Slovenská arachnologická spoločnosť

Acari (roztoče)
pavúky  •  kosce  •  šťúriky  •  šťúrovky  •  tartaridy  •  roztoče

---

Ixodida • Mesostigmata • Trombidiformes • Sarcoptiformes

---

Roztoče reprezentujú najdiverzifikovanejšiu a druhovo najbohatšiu skupinu pavúkovcov (trieda Arachnida). Len málo živočíšnych skupín tak ilustruje diverzitu v tvaroch, habitatoch a v správaní sa ako práve roztoče. Na rozdiel od ostatných skupín pavúkovcov sa veľa skupín roztočov ďaleko vzdialilo od primitívnej predácie. Niektoré skupiny sú výlučne fytofágne, zatiaľ čo iné vyvinuli komplexné parazitické vzťahy či už so stavovcami alebo bezstavovcami. Mnohé sú považované za užitočné pre človeka, pretože sa živia škodlivými článkonožcami. Iné napomáhajú rozkladným procesom v lesnej opadanke a zúčastňujú sa tak kolobehu látok v ekosystémoch. Na druhej strane mnohé skupiny roztočov vážne poškodzujú úrodu či dobytok, či už svojimi potravnými nárokmi alebo svojou schopnosťou hostiť a prenášať rôzne choroboplodné organizmy na rastlinných alebo živočíšnych hostiteľov. Roztoče môžeme nájsť prakticky v každom prostredí vrátane drsných púští a tundry, vrcholov hôr, hlbokých vrstiev pôdy, jaskýň, teplých puklín a dna oceánov. V krátkosti, roztoče kolonizovali skoro každý terestrický, morský a sladkovodný habitat známy človeku.

stavba tela roztočov

klasifikácia roztočov

Opilioacarus sp. Opilioacarida © Andy Murray via gallery	Dermacentor sp. Ixodida © Nicky Bay via flickr	Stylochirus sp. Mesostigmata © Krister Hall via flickr	Tetranychus urticae Trombidiformes © Alex Gnilenkov via flickr	Damaeus onustus Sarcoptiformes © Mick Talbot via flickr	Dermatophagoides sp. Sarcoptiformes © Gilles San Martin via flickr

slovenské mená roztočov

Pôvod slovenského mena roztoče je nejasný, ale podobné meno používa čeština (roztoči) aj poľština (roztocze). Slowár Slowenskí Češko-Laťinsko-Ňemecko-Uherskí od Antona Bernoláka z roku 1825 slovo roztoč neobsahuje. Meno „roztoč” po prvý krát použil Gustáv Maurícius Reuss (*1818–†1861), revúcky lekár a polyhistor. V podrobnej kapitole o faune okolia mesta Revúca, nachádzajúcej sa v rozsiahlom rukopise „Opis městečka Velká Řevúca zvaného I-ní a II-hý díl 1853 a 1854. V. Řevúca“ (Reuss 1853–1854) spomína „roztoč vrabců (Acarus passerinum) na vrabcech cizopasný“ či „roztoč srabu (Acarus scabei) srab dělá“ (Uhrin & Panigaj 2017). Slovník slovenského jazyka pod heslom roztoč uvádza: cudzopasný hmyz [sic!], ktorý spôsobuje u ľudí a zvierat rôzne kožné choroby, napr. svrab, prašivinu ap., a ktorý poškodzuje rastliny.

Ekonomický význam mnohých roztočov si prirodzene vyžiadal potrebu slovenského názvoslovia pre využitie v praxi. Základným zdrojom slovenských mien roztočov je kniha „Z našej prírody. Živočíchy”, v neskorších vydaniach ako „Veľká kniha živočíchov”, kde Matej Kiefer ako autor kapitoly o roztočoch uvádza slovenské mená pre 35 druhov roztočov (Kiefer 1980, 1997). Nájdeme tu aj mená vyšších taxónov: kliešťovce (Parasitiformes), roztočníky (Trombidiformes), svrabovce (Sarcoptiformes) a pancierniky (Oribatida). Kliešte (Ixodida) obsahujú 3 slovenské rodové mená, ktoré sú vďaka medicínskemu významu kliešťov v slovenskej literatúre často používané a ustálené. viac Klieštikovce (Mesostigmata) obsahujú 6 slovenských rodových mien. viac Roztočníky (Trombidiformes) obsahujú v súčasnosti 17 slovenských rodových mien. viac Panciernikovce (Sarcoptiformes) obsahujú 7 slovenských rodových mien. Podľa súčasných názorov sú svrabovce (Astigmatina) iba jedným z hyporadov panciernikov – vzhľadom na systematiku aj diverzitu taxónu je vhodnejšie na úrovni radu slovenské meno „panciernikovce”. viac

biodiverzita roztočov

Ubiquistický je často nesprávne používaný prívlastok, pretože doslova znamená „prítomný všade”. Roztoče majú ale skutočne nárok na tento prívlastok. Sú naozaj všadeprítomné, s výnimkou vodného stĺpca otvoreného oceánu sa vyskytujú v každom type vodného, suchozemského, arboreálneho, či parazitického habitatu. Walter & Proctor (1999) roztoče vtipne označili ako „go anywhere, do anything” pavúkovce. Roztoče patria spolu s pavúkmi medzi megadiverzifikované rady pavúkovcov a spoločne tvoria skoro 88% opísaných druhov Arachnida. Posledné sčítanie roztočov sa zastavilo na počte 54 763 druhov (Walter & Proctor 2013). Na Slovensku bolo doteraz zaznamenaných 2082 druhov.

Odhady globálnej diverzity. Je naozaj ťažké odhadnúť skutočnú úroveň diverzity roztočov, pretože dnes poznáme iba zlomok ich druhového bohatstva. Na obrovskom množstve zatiaľ neopísaných taxónov sa zhodujú všetci akarológovia. Walter & Proctor (2013) sa pokúsili kvalifikovane odhadnúť skutočnú diverzitu roztočov a podľa nich dnes poznáme iba 5–11% skutočnej biodiverzity roztočov. V číselnom vyjadrení to znamená, že na našej planéte žije 513 710 až 1 080 420 druhov roztočov!
Tento odhad sa zdá správny keď zvážime, že skúmanie väčšiny organických substrátov poskytuje ešte stále roztoče reprezentujúce neopísané druhy. Dokonca aj zbežný prieskum vzoriek opadanky či pôdy z tropických oblastí poskytuje ilustráciu enormnej druhovej diverzity a ukazuje, ako málo vieme o biodiverzite roztočov. Navyše, prázdne mikrohabitaty existujú skôr iba v predstavách výskumníkov (Walter & Proctor 1999). Dokedy neboli objavené, koho by napadlo hľadať roztoče vnútri brka peria vtákov, v kloake korytnačiek, na žiabroch krabov, v tracheách včiel, v repelentných žľazách bzdôch, v tympanálnych orgánoch nočných motýľov či iného z miliónov neočakávaných mikrohabitatov využívaných roztočmi? Napriek svojej druhovej pestrosti sa roztoče v prehľadoch biodiverzity objavujú iba vzácne. Existujú dva navzájom súvisiace dôvody pre toto zanedbávanie – malá veľkosť tela a ťažkosti s identifikáciou. Organizmy s malou veľkosťou tela sú často prehliadané, obzvlášť keď sú vzorky triedené voľným okom. A roztoče je takmer nemožné identifikovať do druhovej úrovne v prírode, namiesto toho je potrebné montovanie preparátov a mikroskopovanie.

Quadroppiidae Sarcoptiformes	Homocaligidae Trombidiformes	Atopomelidae Sarcoptiformes	Calyptostomatidae Trombidiformes	Spinturnicidae   Mesostigmata	Neotrichozetidae Sarcoptiformes	Falculiferidae Sarcoptiformes	Epicriidae Mesostigmata
© David E. Walter via Macromite's Blog

forézia

Roztoče žijú v asociáciách so širokým spektrom bezstavovcov. Žiaden z veľkých terestrických alebo sladkovodných taxónov im neunikol a aj niekoľko morských skupín má svoje asociované roztoče. A sú to práve článkonožce vrátane roztočov samotných, ktoré tvoria podstatnú časť asociácií roztočov s bezstavovcami.

Termím „forézia“ má kontroverznú históriu a boli navrhnuté už mnohé definície. Jednoduchú definíciu ponúkli Walter & Proctor (1999): forézia je typ dočasnej symbiózy, ktorej funkciou je umožniť menšiemu indivíduu (foront) premiestniť sa z jedného miesta na druhé na väčšom indivíduu (hostiteľ alebo nosič). Táto definícia dovoľuje forontom využívať hostiteľa aj inými spôsobmi. Šťúrik Cordylochernes scorpioides (Chernetidae) sa rozširuje z jeho normálnych habitatov rozkladajúcich sa stromov na chrobákoch Acrocinus longimanus (Cerambycidae). Počas pobytu na hostiteľovi sa zároveň živí roztočmi, ktoré sa tiež vezú na fúzačovi a samec si na fúzačovi obraňuje teritórium a pári sa so samicou.

Foretické druhy roztočov sú obzvlášť bežné v dočasných habitatoch ako sú hnijúce drevo alebo ovocie, hnoj, huby, zdochliny a temporárne vodné plochy. Byť malým, bezkrídlym a mať zmyslové orgány s ohraničeným dosahom nie je veľká výhra. Roztoče žijúce v dočasných habitatoch majú úžitok z asociácie s väčšími živočíchmi, ktoré sa môžu pohybovať ďalej, rýchlejšie a môžu zistiť vhodné miesta z väčšej vzdialenosti. Svojimi vlastnými silami napríklad astigmátny roztoč Caloglyphus rodionovi môže prejsť iba 5,2 mm za minútu (Binns 1982). Dlhodobými výhodami rozširovania sa a migrácie foréziou je aj prevencia príbuzenského kríženia a kolonizovanie nových oblastí. Forézia je veľmi starý vzťah, ktorý poznáme už z fosílnych nálezov.

Typicky býva foretické iba jedno ontogenetické štádium daného druhu. Pre svrabovce (Astigmata) je foretickým štádiom deutonymfa, zatiaľ čo pre roztočníky (Prostigmata) to môže byť oplodnená samica (napr. Pygmephoridae), larva (napr. Parasitengona) alebo v jednom prípade aj tritonymfa (Ereynetes sp., Ereynetidae) (Zhang & Sanderson 1993). Pri klieštikovcoch (Mesostigmata) sú forontami deutonymfy alebo adulty (typicky samice). Foretické štádium môže byť špecificky modifikované pre transport na hostiteľovi (heteromorfné štádium). Niektoré druhy roztočov z radov Trombidiformes a Mesostigmata majú dva typy samíc – jednu neforetickú, homeomorfnú formu a druhú foretomorfnú formu. Na záver galéria „najpopulárnejších“ nosičov pre roztoče:

Talitridae (Crustaceae) © Arnold Paul via wiki	Trochilidae (Aves) © Mdf via wiki	Myriapoda © ערן פינקל via wiki	Passalidae (Insecta) © Mike Quinn via TBI	Apidae (Insecta) © Gideon Pisanty via wiki	Formicidae (Insecta) © Alex Wild via myrmecos

fosílne roztoče

Klepietkavce vtrhli z praoceánov do rozvíjajúcich sa suchozemských ekosystémov prinajmenšom na konci silúru pred viac ako 400 miliónmi rokov. Pôvodne sa predpokladalo, že prvými votrelcami na súš boli škorpióny. Všetky pavúkovce vrátane roztočov by tak boli potomkami jednej skupiny suchozemských škorpiónov. Dnes sa ale zdá pravdepodobnejšie, že suchú zem opakovane kolonizovali rozmanité línie rôznych morských klepietkavcov a súčasné pavúkovce sú ich potomkami. Tiež sa zdá pravdepodobné, že drobné pavúkovce, ktoré nazývame roztoče, reprezentujú dve značne vzdialené línie (Acariformes a Parasitiformes). Ukazuje sa, že tieto ‘roztočie’ línie majú oveľa bližšie k iným skupinám žijúcich pavúkovcov, než k sebe navzájom (Walter & Proctor 2013). Paradoxne, roztoče sa dajú najľahšie odlíšiť tak, že nie sú iné pavúkovce.

Akariformné roztoče boli už medzi prvými kolonistami súše a pravdepodobne osídlili suchú zem priamo z oceánu cez intersticiálne priestory piesočnatých pláží (nájdené fosílie sú staré najmenej 411 miliónov rokov, a možno aj viac) (Walter & Proctor 2013). Najstaršie známe akariformné roztoče sú veľmi malé a nemajú dýchacie orgány (pravdepodobne dýchali cez kutikulu vo vlhkých habitatoch). Ponechali si ancestrálny morský spôsob výživy (prijímanie častíc potravy), ale mali aj suchozemské adaptácie ako sú trichobotrie, ktoré vnímajú prúdenie vzduchu. V skorom devóne boli drobné akariformné roztoče v pôde veľmi rôznorodé, a množstvo fosílnych koprolitov je prisudzovaných mínujúcim panciernikom v dreve a listoch.

Prvé radiácie naplnili pôdu až zarážajúcim množstvom drobných mikrobivorov či saprofágov, a pancierniky boli pri tom. Neskoršie radiácie asociácií s rastlinami a živočíchmi vyprodukovali ohromnú druhovú diverzitu. Molekulárne datovanie Acariformes naznačuje vek okolo 435 miliónov rokov a to znamená, že boli pravdepodobne medzi prvými článkonožcami obsadzujúcimi súš koncom silúru alebo začiatkom devónu, keď sa predpokladá vzostup prvých cievnatých rastlín (Dabert et al. 2010). Už fosílie z devónu reprezentujú všetky významné recentné skupiny (Endeostigmata, Oribatida a Prostigmata). Dva najstaršie opísané pancierniky, Devonacarus sellnicki (obrázok hore vpravo) a Protochthonius gilboa, sú veľké do pol milimetra (Norton et al. 1988). Podobne malé sú aj endeostigmátne roztoče Archaeacarus dubinini a Protacaris crani opísané z tých istých vrstiev. Prvohorné a väčšina druhohorných fosílií roztočov sa dá zaradiť do recentných čeľadí. Dokonca aj najstarší známy roztoč parazitujúci na rastlinách, vlnovník zaliaty v jantári z triasu (~230 miliónov rokov), má stavbu tela iba mierne odlišnú od súčasných vlnovníkov (Schmidt et al. 2012).

Fosílne čeľade sú známe medzi roztočníkmi (čeľade Proterythraeidae a Nasutiacaridae z kriedy, obrázok vľavo hore) a panciernikmi (Sidorchuk et al. 2016, Subías & Arillo 2002). Najstarší fosílny záznam svrabovcov (Astigmatina) pochádza z eocénu a reprezentuje taktiež fosílnu čeľaď Glaesacaridae (Klimov & Sidorchuk 2011, obrázok vľavo). Najstaršie akariformné roztoče patria do taxónov, ktorých potomkovia sa dnes živia hubami a inými mikróbmi, mŕtvym rastlinným materiálom alebo zelenými riasami. Na základe rozsiahlych nálezov zvyškov trusu sa zdá, že fosílne akariformné roztoče boli dôležitým článkom rozkladných procesov v prvohorných uhoľných močiaroch, tak ako je tomu aj v súčasných pôdnych ekosystémoch.

Parazitiformné roztoče sú záhadné. Ich fosílne záznamy sú zriedkavé – Dunlop et al. (2013) uvádzajú iba okolo dvoch tuctov druhov a všetky známe fosílie je možné zaradiť do súčasných rodov. Najstaršou parazitiformnou fosíliou sú kliešte z druhohorného jantáru (~90–100 miliónov rokov). Najstaršie Opilioacarida a Mesostigmata sú ešte mladšie. Z treťohorného jantáru (~44–49 miliónov rokov) pochádza parazitidný roztoč Aclerogamasus stenocornis a uropódna deutonymfa foreticky prichytená na fúzačovi (chrobáky), predbežne zaradená do recentného rodu Uroobovella. Seius bdelloides (zaradený do Sejidae, ale pravdepodobne patrí do Phytoseiidae) a Dendrolaelaps fossilis boli opísané z jantáru zo stredných treťohôr (Selden 1993). Parasitiformes sa pravdepodobne objavili už v karbóne, ale táto hypotéza zatiaľ nebola potvrdená nálezom fosílií (Walter & Proctor 2013).

Formálne bolo opísaných takmer 300 druhov fosílnych akariformných roztočov, naproti tomu sú fosílie parazitiformných veľmi vzácne. Na internetovej stránke Medzinárodnej arachnologickej spoločnosti sa nachádza zoznam fosílnych pavúkovcov (Dunlop et al. 2015), kde sú uvedené aj doteraz známe fosílne roztoče.

hospodársky význam roztočov

Roztoče a kliešte ovplyvňujú ľudskú spoločnosť – spôsobujú straty na úrode poľnohospodárskych plodín, na ovocí a zelenine, parazitujú na ľuďoch, hospodárskych zvieratách, hydine aj na domácich maznáčikoch, poškodzujú uskladnené potraviny. Hospodársky významnými roztočmi sa zaoberá aplikovaná akarológia. Priam nevyčísliteľná hodnota roztočov ale spočíva v ich podieli na správnom fungovaní ekosystémov, hlavne v rozkladných procesoch. V tomto kontexte sú roztoče čoraz viac využívané vo forenznej praxi. Kliešte sú vektorom pôvodcov niekoľkých vážnych ľudských ochorení, na hospodárskych zvieratách spôsobujú straty cicaním krvi a prenášaním chorôb. Klieštikovce pôsobia ako trápiči aj vektory ochorení hospodárskych zvierat a hydiny, klieštikovitosť včiel priamo ohrozuje populácie opeľovačov. Na druhej strane zástupcovia čeľade Phytoseiidae sú využívané pri biologickej ochrane rastlín pred škodcami. Roztočníky sú obávanými škodcami na poliach, zároveň mnohé z nich slúžia aj ako prenášače chorôb rastlín. Ale nájdeme tu aj prenášače ľudských ochorení (Trombiculidae) či parazity hospodárskych zvierat (Demodicidae). Panciernikovce spôsobujú svrab a prašivinu zvierat, poškodzujú uskladnené obiloviny a iné potraviny. Na senzitívnych ľudí pôsobia prachové roztoče (Pyroglyphidae) ako alergény spôsobujúce astmu.

akarológia

Akarológia ako vedná disciplína zaoberajúca sa roztočmi sa síce zrodila koncom XIX. storočia, ale ľudské uvedomenie si existencie roztočov je oveľa staršie. Zmienky o „kliešťovej horúčke” boli nájdené v egyptských papyrusových zvitkoch z roku 1550 p. n. l. a Homér sa zmieňuje o výskyte kliešťov na Odyseovom psovi v roku 850 p. n. l.

Priekopníkmi štúdia roztočov sú Pierre André Latreille (*1762–†1833), William Elford Leach (*1790–†1836), Antoine Louis Dugès (*1797–†1838), Charles De Geer (*1720–†1778) a Carl Ludwig Koch (*1778–†1857). Akarológia ako moderná veda začína koncom XIX. storočia v Európe prácami, ktorých autormi sú Matthias Paul Kramer (*1842–†1898), Jean-Pierre Mégnin (*1828–†1905), bratia Giovanni a Ricardo Canestrini (*1835–†1900; *1858–†1892), Antonio Berlese (*1863–†1927), Albert Davidson Michael (*1836–†1927), Enzio Rafael Reuter (*1867–†1951), Ivar Trägårdh (*1878–†1951), Anthonie Cornelis Oudemans (*1858–†1943), gróf Hermann Vitzthum (*1876–†1942) a François Grandjean (*1882–†1975). V druhej polovici XX. storočia vznikla potreba moderného základného akarologického textu. Úlohy sa zhostili Edward William Baker (*1914–†2005) a George Willard Wharton (*1914–†1990) knihou „An Introduction to Acarology”  (Baker & Wharton 1952), na ktorú nadviazala „Guide to the Families of Mites” (Baker et al. 1958).

Záujem o štúdium roztočov stúpal na celom svete. Gerald Krantz skompiloval hromadiace sa základné poznatky o roztočoch v knihe „A Manual of Acarology” (Krantz 1970). S veľkým úspechom sa stretlo druhé doplnené vydanie (Krantz 1978), ktoré sa stalo fundamentálnym nástrojom pri štúdiu roztočov. Snáď každé akarologické laboratórium na svete má okrem mikroskopu aj dlhým používaním ošúchanú kópiu manuálu s oslími ušami. Tretie vydanie vyšlo v roku 2009 (Krantz & Walter 2009) a za ten čas len počet čeľadí roztočov vzrástol zo 400 v roku 1978 na 540. Nenájdeme veľa živočíšnych taxónov, kde poznanie diverzity na úrovni čeľadí rastie podobným tempom. Súčasná akarológia prináša explozívny nárast poznatkov o roztočoch a kliešťoch, či už v počte známych taxónov alebo vo vývoji nových technológií, pomocou ktorých odhaľujeme predtým netušené úrovne zložitosti a detailov. Modernými témami sa stali genetické a molekulárne techniky, evolučná biológia, porovnávacia morfológia, alternatívne riešenia k používaniu akaricídov, či úloha roztočov a kliešťov ako rezervoárov a prenášačov patogénov.

Moderné informačné technológie prispievajú k explozívnemu nárastu poznatkov. Na internete možno nájsť okrem niektorých kľúčov (napríklad Walter 2006) aj „AcariBase”, monumentálnu dátabázu (Schmidt 2010), ktorá obsahuje viac ako 58 000 mien opísaných druhov roztočov. Neoceniteľným nástrojom pre rýchlu výmenu nových informácií sa stali renomované dátabázy literatúry. Zaujímavú štatistiku akarologických publikácií z Biosis Previews® či Zoological Record® publikovali Walter & Proctor (2010).

Akarológia na Slovensku. V povojnovom Československu sa stretla silná generácia akarológov, predovšetkým na Parazitologickom ústave Československej akadémie vied v Prahe. Nadviazali na sporadické výskumy na Slovensku realizované ešte uhorskými biológmi. Ich aktivita vyústila do vydania knihy „Klíč zvířeny ČSSR IV” (Daniel & Černý 1971), kde je spracovaná vtedy známa fauna aj z územia Slovenska. Je až neuveriteľné, aký vedecký potenciál sa v tom čase v Prahe nazhromaždil – z vlastných zdrojov pokryli špecialistami všetky taxóny roztočov: Vladimír Černý a Bohumír Rosický spracovali kliešte (Ixodida), Karel Samšiňák a František Dusbábek klieštikovce (Mesostigmata), Milan Daniel spracoval roztočníky (Trombidiformes) s výnimkou vodulí (Prostigmata: Hydrachnida), ktoré spracoval František Láska z Brna a vlnovníkov (Prostigmata: Eriophyoidea), ktoré spracoval Jan Boczek. Miroslav Kunst spracoval pancierniky (Oribatida), Vladimír Černý a Karel Samšiňák spracovali svrabovce (Astigmata). Hlavná myšlienka kľúča – „knižní vydání českého determinačního klíče umožní spolehlivou determinaci roztočů všem začátečníkům” – sa určite podarila.

V roku 1971 zorganizovali českí akarológovia v Prahe „Third International Congress of Acarology”, kde sa zúčastnilo cez 200 delegátov z 32 krajín. Kongresy ICA sa konajú od roku 1963 každé štyri roky v inej krajine s aktívnou skupinou akarológov. V roku 1990 bol znova v Československu, tentoraz v Českých Budějoviciach, organizovaný ôsmy akarologický kongres, kde sa zúčastnilo 317 delegátov zo 45 krajín. Samostatná slovenská akarológia začína v 50-tych rokov XX. storočia založením Virologického ústavu SAV v Bratislave (1953) a pôsobením profesora Milana Mrciaka na Prírodovedeckej fakulte UK v Bratislave. Viac informácií o minulosti a prítomnosti slovenskej akarológie sa nachádza v bibliografiách jednotlivých radov roztočov: kliešte, klieštikovce, roztočníky a panciernikovce.

Akarológia nám dovoľuje nahliadnuť do fascinujúceho sveta roztočov, kde hodiny a metre znamenajú dni a kilometre. O tomto mikrosvete zatiaľ viac tušíme ako vieme... „Samotné koncepty systematiky roztočov sú založené na trocha viac ako fragmentárnych poznatkoch o ich faune” (Gerald W. Krantz). Keď zoberieme do úvahy všadeprítomnosť roztočov (David E. Walter: roztoče sú „go anywhere, do anything” pavúkovce) a ich počty, plne platí „so many mites, so little time...” (Barry OConnor). George Wharton, predseda prvého akarologického kongresu, povedal: „Vedomosti o roztočoch sú často redukované iba na ničenie pre človeka škodlivých druhov. Väčšina z nás je, prinajlepšom, iba čiastočne akarológmi. Sme systematici, parazitológovia, ekológovia, genetici, špecialisti na uskladnené produkty, zoológovia, entomológovia, toxikológovia, fyziológovia, morfológovia, alebo dokonca všeobecní biológovia, ktorí pracujú s roztočmi a kliešťami.”

Literatúra

Baker, E.W., Camin, J.H., Cunliffe, F., Wooley, T.A., Yunker, C.E. 1958. Guide to the families of mites. Contribution number 3 of The Institute of Acarology, Department of Zoology, University of Maryland, College Park, 242 pp.

Baker, E.W., Wharton, G.W. 1952. An introduction to acarology. Macmillan Company, New York, 465 pp.

Beaulieu, F., Dowling, A.P.G., Klompen, H., de Moraes, G.J., Walter, D.E. 2011. Superorder Parasitiformes Reuter, 1909. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 123–128.

Binns, E.S. 1982. Phoresy as migration – some functional aspects of phoresy in mites. Biological Review 57: 571–620.

Dabert, M., Witaliński, W., Kazmierski, A., Olszanowski, Z., Dabert, J. 2010. Molecular phylogeny of acariform mites (Acari, Arachnida): strong conflict between phylogenetic signal and long-branch attraction artifacts. Molecular Phylogenetics and Evolution 56 (1): 222–241.

Daniel, M., Černý, V. (Eds), Bartoš, E., Boczek, J., Dusbábek, F., Kunst, M., Láska, F., Miller, F., Rosický, B., Samšiňák, K., Šilhavý, V., Šlais, J., Verner, P. 1971. Klíč zvířeny ČSSR IV. Želvušky, jazyčnatky, klepítkatci: štírci, sekáči, pavouci, roztoči. Academia, nakladatelství Československé akademie věd, Praha, 604 pp.

Dunlop, J.A., Kontschán, J., Zwanzig, M. 2013. Fossil mesostigmatid mites (Mesostigmata: Gamasina, Microgyniina, Uropodina), associated with longhorn beetles (Coleoptera: Cerambycidae) in Baltic amber. Naturwissenschaften 100: 337–344.

Dunlop, J.A., Penney, D., Jekel, D. 2015. A summary list of fossil spiders and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version 16.0, accessed on 15. September 2018.

Evans, G.O., Sheals, J.G., MacFarlane, D. 1961. The terrestrial Acari of the British Isles. Volume I. An introduction to their morphology, biology and classification. British Museum (Natural History), London, 219 pp.

Grandjean, F. 1935. Observations sur les Acariens (1^re série). Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (Paris) 7 (2) : 119–126.

Johnston, D.E. 1968. An Atlas of Acari I. The Families of Parasitiformes and Opilioacariformes. Acarology Lab. Publ. 172., Columbus, 110 pp.

Johnston, D.E. 1982. Acari. In: Parker, S.P. (Ed.) Synopsis and classification of living organisms 2., McGraw - Hill Book Company, p. 111–117.

Karg, W. 1993. Acari (Acarina), Milben. Parasitiformes (Anactinochaeta) Cohors Gamasina, Leach, Raubmilben. (Die Tierwelt Deutschlands 59) . Gustav Fischer Verlag, Jena-Stuttgart-New York, 523 pp.

Kiefer, M. 1980. Roztoče. In: Korbel, L., Krejča, J. (Eds) Z našej prírody. Živočíchy. Príroda, Bratislava, p. 78–81.

Kiefer, M. 1997. Roztoče. In: Krejča, J., Korbel, L. (Eds) Veľká kniha živočíchov. Hmyz – ryby – obojživelníky – plazy – vtáky – cicavce. Tretie nezmenené vydanie. Príroda a. s., Bratislava, p. 78–81.

Klimov, P.B., Sidorchuk, E.A. 2011. An enigmatic lineage of mites from Baltic amber shows a unique, possibly female-controlled, mating. Biological Journal of the Linnean Society 102: 661–668.

Krantz, G.W. 1970. A manual of acarology. Oregon State University Bookstore Inc., Corvallis, Oregon, 335 pp.

Krantz, G.W. 1978. A manual of acarology (second edition). Oregon State University Book Stores Inc., Corvallis, Oregon, 509 pp.

Krantz, G.W., Walter, D.E. (Eds) 2009. A Manual of Acarology. Third Edition. Texas Tech University Press, 807 pp.

Linnæus, C. 1758. Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Tomus II. Editio decima, reformata. Holmiæ (Salvius), Stockholm, 1384 pp.

Norton, R.A., Bonamo, P.M., Grierson, J.D., Shear, W.A. 1988. Oribatid mite fossils from a terrestrial Devonian deposit near Gilboa, New York. Journal of Paleontology 62 (2): 259–269.

Reuter, E. 1909. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden mit besonderer Berücksichtigung von Pediculopsis graminum. Acta Societatis Scientiarum Fennicae 36 (4): 1–287.

Schatz, H., Behan-Pelletier, V.M., OConnor, B.M., Norton, R.A. 2011. Suborder Oribatida van der Hammen, 1968. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 141–148.

Schmidt, A.R., Jancke, S., Lindquist, E.E., Ragazzi, E., Roghi, G., Nascimbene, P.C., Schmidt, K., Wappler, T., Grimaldi, D.A. 2012. Arthropods in amber from the Triassic Period. Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (37): 14796–14801.

Schmidt, K.-H. 2010. AcariBase – database of mites with more than 58.000 names, online at http://www.miteresearch.org/index1.html, accessed on 17. October 2016.

Selden, P.A. 1993. Arthropoda (Aglaspidida, Pycnogonida and Chelicerata). In: Benton, M.J. (ed) The fossil record 2. Chapman and Hall, London, p. 297–320.

Sidorchuk, E.A., Perrichot, V., Lindquist, E.E. 2016. A new fossil mite from French Cretaceous amber (Acari: Heterostigmata: Nasutiacaroidea superfam. nov.), testing evolutionary concepts within the Eleutherengona (Acariformes). Journal of Systematic Palaeontology 14 (4): 297–317.

Subías, L.S., Arillo, A. 2002. Oribatid mite fossils from the Upper Devonian of South Mountain, New York and the Lower Carboniferous of County Antrim, Northern Ireland (Acariformes, Oribatida). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava 17: 93–106.

Uhrin, M., Panigaj, Ľ. 2017. Zoologické údaje v rukopise Gustáva M. Reussa o Revúcej z rokov 1853 a 1854. Folia faunistica Slovaca 22: 41–56.

Van der Hammen, L., 1961. Description of Holothyrus grandjeani nov. spec., and notes on the classification of the mites. Nova Guinea, Zoology (9) : 173–194.

Walter, D.E. 2005. Glossary of Acarine Terms. Colorado State University, Ft. Collins, CO and USDA/APHIS/PPQ Center for Plant Health Science and Technology, Raleigh, NC. Online at http://itp.lucidcentral.org/id/mites/ invasive_mite/Invasive_Mite_Identification/key/0_Glossary/Mite_Glossary.htm, accessed on 10. August 2018.

Walter, D.E., Bolton, S., Uusitalo, M., Zhang, Z.-Q. 2011. Suborder Endeostigmata Reuter, 1909. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 139–140.

Walter, D.E., Proctor, H.C. 1999. Mites: Ecology, Evolution and Behaviour. CABI Publishing, Wallingford, 322 pp.

Walter, D.E., Proctor, H.C. 2010. Mites as modern models: Acarology in the 21^st century. Acarologia (Paris) 50 (1): 131–141.

Walter, D.E., Proctor, H.C. 2013. Mites: ecology, evolution and behaviour – life at a microscale. Second Edition. Springer, The Netherlands, 494 pp.

Weygoldt, P. 1998. Evolution and systematics of the Chelicerata. Experimental & Applied Acarology 22 (2): 63–79.

Zhang, Z.-Q., Fan, Q.-H., Pesić, V., Smit, H., Bochkov, A.V., Khaustov, A.A., Baker, A., Wohltmann, A., Wen, T., Amrine, J.W., Beron, P., Lin, J., Gabrys, G., Husband, R. 2011. Order Trombidiformes Reuter, 1909. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 129–138.

Zhang, Z.-Q., Sanderson, J.P. 1993. Association of Ereynetes tritonymphs (Acari: Ereynetidae) with the Fungus Gnat, Bradysia impatiens (Diptera: Sciaridae). International Journal of Acarology 19: 179–183.

---

pavúky • kosce • šťúriky • šťúrovky • tartaridy • roztoče

---

na začiatok

Zostavil: Peter Fenďa

Posledná aktualizácia: 18. september 2018