SARAS - Pseudoscorpiones

Šťúriky (Pseudoscorpiones) sú drobné dravé pavúkovce. Veľkosť tela dospelých šťúrikov varíruje od 0,6 mm po gigantických 12 mm pri druhu Garypus titanius. Obývajú rôzne suchozemské habitaty, kde často zohrávajú dôležitú ekologickú úlohu ako predátori.

	Zástupcovia podradu Epiocheirata nemajú vyvinutý jedový aparát na pedipalpách, majú prítomnú trichobothriu xs a panvičkové tŕne. Patrí sem 5 recentných čeľadí, najväčšou z nich je čeľaď Chthoniidae (ktorá je zastúpená aj na území Slovenska). Patrí sem aj jediná fosílna čeľaď šťúrikov Dracochelidae známa z devónu (Harvey 1992).
© John C Douglas via tasmanian spiders
	Zástupcovia podradu Iocheirata majú v pedipalpách jedový aparát a nemajú prítomnú trichobothriu xs či panvičkové tŕne. Patrí sem väčšina čeľadí aj druhov šťúrikov (20 čeľadí). Na Slovensku sa vyskytuje 7 čeľadí podradu (Harvey 1992).
© Marshal Hedin via flickr

Krátka charakteristika. Z morfologického hľadiska sú šťúriky na prvý pohľad podobné šťúrom, odkiaľ pochádza aj ich vedecký názov Pseudoscorpiones. Podoba je spôsobená najmä vďaka výrazným pedipalpám s dobre vyvinutými klepietkami, ale na rozdiel od šťúrov nemajú opistozómu delenú a nie je ukončená bodcom. Opistozóma je zreteľne článkovaná a skladá sa z 11 článkov, siedmy článok sa nelíši od ostatných. Majú 1-2 páry očí, niektoré druhy sú slepé. Chelicery sú klepietkovité, dvojčlánkové. Jedový aparát (ak je vyvinutý) majú uložený v pedipalpách, ktoré využívajú na chytanie, usmrtenie alebo paralyzovanie koristi. Dýchajú dvomi pármi tracheí, párové stigmy sa nachádzajú na 3. a 4. článku opistozómy. Nohy sú ukončené mäkkým empódiom alebo pulvilom (pri šťúrikoch nazývané arólium). Z fylogenetického hľadiska sú najbližšie k solifúgam (Solifugae).

chrbtová a brušná strana šťúrika Chelifer cancroides podľa Savory (1964)

Šťúriky dokážu tkať pavučinové vlákna pomocou snovacích žliaz ústiacich v chelicerách. Tkajú komôrky, ktoré využívajú na prečkanie doby po zvliekaní a na prezimovanie. Samice sa ukladajú do komôrok po oplodnení. K oplodneniu šťúrikov dochádza pomocou spermatofórov. Tie sú ukladané samcami na substrát. Prenos môže byť sprevádzaný svadobnými tancami typickými aj pre mnohé iné rady pavúkovcov. Samica nosí vajíčka uložené v obale (marsúpium) na brušnej strane tela. Po vyliahnutí zostávajú prvé juvenilné štádiá krátky čas so samicou, po čase sa rozptýlia a existujú samostatne. Šťúriky majú štyri post-embryonálne štádiá, ktoré sa od dospelých líšia mierou sklerotizácie, pohlavnou nezrelosťou a trichobothriotaxiou (protonymfa, deutonymfa, tritonymfa, adult) (Beier 1932, 1963, Weygoldt 1969, Harvey 2013).


© Ľubomír Kováč	© Ondřej Machač	© Ana Sofia Reboleira (blog)

Základným faktorom pre výskyt šťúrikov v prírode je prítomnosť malých štrbín či puklín, do ktorých sa živočíchy dokážu ukryť (Weygoldt 1969). Obývajú takmer všetky suchozemské habitaty. Vyskytujú sa v listovej opadanke, pod kôrou a v dutinách stromov alebo v kompostoch. Obývajú aj jaskyne a známe sú mnohé eutroglobiontné druhy. Niektoré druhy žijú v pieskových dunách na pravidelne zaplavovaných pobrežiach morí či oceánov. Kozmopolitne rozšírené druhy sa môžu vyskytovať v ľudských príbytkoch. Mnohé šťúriky bývajú nachádzané v asociácii s inými živočíchmi. Niektoré sú obligátnymi komenzálmi a strávia celý život v hniezdach alebo v srsti cicavcov. Iné šťúriky tvoria foretické asociácie s lietajúcim hmyzom, a prichytávajú sa na nohy či iné časti tela hmyzu. Foreticky boli zaznamenané aj v asociácii s inými pavúkovcami, a to na nohách koscov.

Väčšina fosílnych nálezov štúrikov pochádza z treťohorných jantárov nájdených od pobrežia Baltského mora cez Čínu až po Karibik. Štyri druhy boli nájdené v druhohorných jantároch vo Francúzsku a v Kanade. Najvýznamnejším je objav prvohorného druhu Dracochela deprehendor zo Severnej Ameriky (Schawaller et al. 1991). Tento nález z devónu pevne stanovil, že šťúriky sú starobylou vetvou pavúkovcov, ktorá sa presunula na suchú zem už asi pred 380 miliónmi rokov. Dracochela deprehendor napriek svojmu veku nesie mnohé znaky recentných šťúrikov (Harvey 2013).
Na internetovej stránke Medzinárodnej arachnologickej spoločnosti je zoznam fosílnych pavúkovcov, kde sú uvedené aj doteraz známe fosílne šťúriky (Dunlop et al. 2015).

viac informácií:

slovenské mená

Gustáv Maurícius Reuss v polovici XIX. storočia spomína meno račíček knihový pre Chelifer cancroides (Uhrin & Panigaj 2017). Slovenské meno „šťúrik“ je všeobecne zaužívané. Slovník slovenského jazyka ho vysvetľuje ako „druh pavúkovitého hmyzu“, krátky slovník slovenského jazyka ako „malý užitočný článkonožec s klepietkami“. Druhové slovenské mená ale nachádzame v literatúre iba vzácne. Franc (2005) a Panigaj & Ľuptáčik (2015) uvádzajú meno šťúrik obyčajný pre Chelifer cancroides. Slovník slovenského jazyka uvádza pre Chelifer cancroides meno šťúrik knižný. Franc (2005) uvádza meno šťúrik knižný ako synonymum šťúrika obyčajného, pre Neobisium muscorum uvádza meno šťúrik machový.

diverzita

Šťúriky patria mezodiverzifikované rady pavúkovcov. S viac ako 3500 opísanými druhmi (25 čeľadí) reprezentujú šťúriky štvrtý najpočetnejší rad triedy pavúkovcov (Harvey 2013). Ťažisko rozšírenia majú v trópoch. Súčasné poznatky o šťúrikoch sú stále fragmentárne. V niektorých taxonomicky náročných rodoch zostáva determinácia problematická v dôsledku vysokej medzidruhovej morfologickej uniformity a vnútrodruhovej variability. Riešením môže byť využitie genetických a karyologických metód. Na Slovensku bolo doteraz zistených 57 druhov.

Prvé šťúriky opísal Linnaeus (1758) pod menami Acarus cancroides z Európy a Acarus scorpioides zo Surinamu – paradoxne tieto tri mená použil už v spojení so skupinou roztočov (Acarus Linnaeus, 1758), krabov (cancroides) a šťúrov (scorpioides), čo naznačuje zreteľné pochybnosti Linného o ich príbuzenstve. Geoffroy (1762) rozoznal, že Acarus cancroides bol omylom zaradený medzi roztoče a ustanovil nové rodové meno Chelifer. Simon (1879) zaradil všetky šťúriky do čeľade Cheliferidae, ktorú rozdelil na tri podčeľade: Garypinae, Obisiinae a Cheliferinae. V roku 1892 mladý taliansky biológ L. Balzan vytvoril novú klasifikáciu, v ktorej rad rozdelil na dva podrady Hemictenodactyli a Panctenodactyli a štyri čeľade (Balzan 1892). Toto delenie bolo primárne založené na morfológii chelicery. Chamberlin (1929, 1930, 1931) vytvoril odlišnú klasifikáciu, ktorá zostala v podstate nezmenená viac ako 40 rokov. Chamberlin rozdelil šťúriky na dve skupiny a tri podrady – skupinu a zároveň podrad Heterosphyronida a skupinu Homosphyronida s podradmi Diplosphyronida a Monosphyronida – na základe spojení či nespojení tarzu a metatarzu kráčavých končatín. Beier (1932a-b) prevzal Chamberlinov systém, ale zaviedol tri podrady: Chthoniinea, Neobisiinea a Cheliferinea. Harvey (1992) vypracoval prvú súhrnnú kladistickú analýzu radu a stanovil dva podrady Epiocheirata a Iocheirata, každý založený na niekoľkých autapomorfných znakoch. Tento systém je až na pár menších zmien používaný až dodnes (Harvey 2013).

Na internetovej stránke Western Australian Museum sa nachádza katalóg svetových šťúrikov (Harvey 2013) spolu so základnými informáciami o svete šťúrikov (informácie o čeľadiach, platných rodových a druhových menách, bibliografia šťúrikov).

vedeli ste, že...

Náš jediný jaskynný šťúrik. Šťúrik Neobisium (Blothrus) slovacum Gulička, 1977 je dosiaľ jediným známym eutroglobiontným šťúrikom Západných Karpát. Zároveň je najsevernejšie sa vyskytujúcim jaskynným šťúrikom podrodu Blothrus na svete. Podrod Blothrus je symbolom jaskynných šťúrikov európskej fauny. Celkovo sa v Karpatoch vyskytuje 6 druhov podrodu, v jaskyniach Balkánu je to viac ako 40 druhov a na Pyrenejskom poloostrove okolo 20 druhov podrodu. (foto © T. Lohay)

Nielen pavúky dokážu tkať hodváb. Šťúriky si z hodvábu produkovaného v ich vlastnom tele stavajú charakteristické komôrky. Stavajú ich v pôde, štrbinách skál alebo pod kôrou stromov a využívajú ich na tri účely: starostlivosť o vajíčka a nymfy, na zvliekanie a na prezimovanie. Vyliahnuté protonymfy opúšťajú hodvábne komôrky krátko po ich osamostatnení, pričom samica sama stenu komôrky pretrhne a uvoľní ich von alebo protonymfy zostávajú so samicami v komôrkach až po štádium deutonymfy. (foto © Ondřej Machač)

knihy, ktoré zaujali

		Annika Uddström, Veikko Rinne (2016): Suomen lukit ja valeskorpionit. [Harvestmen (Opiliones) and Pseudoscorpions (Pseudoscorpiones) of Finland] tvrdá väzba \| január 2016 \| ISBN: 9789526850405 \| 223 strán \| vydavateľ: Hyönteistarvike Tibiale Oy \| farebné fotografie. Sprievodca koscami (Opiliones) (16 druhov) a šťúrikmi (Pseudocorpiones) (18 druhov) vyskytujúcimi sa vo Fínsku. Kombinácia fotografií z prírody aj z laboratória poskytuje komplexný pohľad ilustrujúci celé živočíchy i drobné štruktúry potrebné pre ich identifikáciu. Kniha uľahčuje určovanie prostredníctvom ilustrovaných kľúčov a obsahuje aj druhy vyskytujúce sa v susedných regiónoch.

		Gerald Legg, Francis Farr-Cox & Richard Jones (2016): Illustrated key to the British False Scorpions (Pseudoscorpions). mäkká väzba \| december 2016 \| ISBN-13: 9781908819307 \| 12 strán \| vydavateľ: Field Studies Council AIDGAP Guides \| perokresby a farebné fotografie. Nestáva sa každý deň, že by vyšla príručka o šťúrikoch určená pre širšiu verejnosť. Sprievodca obsahuje kľúč 27 druhov vyskytujúcich sa na Britských ostrovoch. Kľúč je sprevádzaný ilustráciami Richarda Jonesa.

		Peter Weygoldt (1969): The Biology of Pseudoscorpions. tvrdá väzba \| november 1969 \| ISBN-13: 978-0674074255 \| 145 strán \| vydavateľ: Harvard University Press \| perokresby a farebné fotografie. Bohato a jasne ilustrovaná kniha je všeobecným prehľadom biológie šťúrikov, prvým svojho druhu. Je to rozšírený preklad autorovej knihy „Moos- und Bücherskorpione” z roku 1966. Skoro polovica knihy sa zaoberá reprodukčným správaním šťúrikov a ich komplikovanou embryológiou spolu s inými aspektami reprodukcie a ontogenézy (starostlivosť o potomstvo, funkcie marsupia a podobne). Ostatné stránky biológie šťúrikov sú podané stručnejšie – morfológia a anatómia, fyziológia, ekológia, či evolúcia.