Slovenská arachnologická spoločnosť

Opilioacarida (pakosce)
Opilioacarida  •  Holothyrida  •  Ixodida  •  Mesostigmata  •  Trombidiformes  •  Sarcoptiformes

Opilioacarida (= Opilioacariformes, Notostigmata) sú malou skupinou pavúkovcov, ktorá je považovaná za najprimitívnejšie roztoče.
V minulosti boli Opilioacariformes považované za sesterskú skupinu Parasitiformes (napr. Johnston 1982, Walter & Proctor 1999); príležitostne dokonca ani neboli zaradené medzi roztoče (napr. Reuter 1909). Pakosce pripomínajú tvarom tela kosce z podradu Cyphophthalmi. Navyše sú tieto roztoče omnivorné a/alebo nekrofágne, čo spolu so schopnosťou prehĺtať pevné častice potravy bez preorálneho trávenia opäť pripomína kosce (Dunlop et al. 2004). Kombinácia nekrofágie a príležitostnej predácie je pravdepodobne pôvodnou potravou roztočov, ktorú zdedili od spoločných predkov klepietkavcov (Walter & Proctor 1998). Pakosce sú nachádzané hlavne v opadanke tropických pralesov, v jaskyniach, ale aj v horúcich a suchých habitatoch miernejšieho podnebia. Známe sú tri fosílne druhy, všetky pochádzajúce z jantáru.

  •  diverzita pakoscov  •  biológia pakoscov  •  slovenské mená  •  hospodársky význam  •  zaujímavosti  • 

Pakosce sú stredne veľké (adulty 1500–2300 μm), hnedosivé až purpurovohnedé kožovité roztoče s dlhými bielo pruhovanými nohami. Opilioacarida si zachovávajú početné pleziomorfné znaky pavúkovcov, ako sú početné laterálne oči, terminálne umiestnený anus, či relatívne veľké telo so zreteľným článkovaním na opistozóme. V Európe sa vyskytujú dva až tri druhy. Rad obsahuje jednu čeľaď Opilioacaridae.

Krátka charakteristika. Mäkké, kožovité roztoče bez zreteľných štítov. Samce, samice a nymfy sa dajú odlíšiť znakmi v pohlavnej oblasti – prítomnosťou genitálneho skleritu, či počtom pregenitálnych a genitálnych štetín. Stavba očí pakoscov je unikátna medzi roztočmi – obsahujú tapetum, ktoré umožňuje zvýšenú citlivosť na svetlo v tme (Kaiser & Alberti 1991). Zväčšená štetina na hypostóme (rutellum) je typickou štruktúrou pre sarkoptiformné roztoče a je možné, že je homológiou kornikulov ostatných parazitiformných roztočov (Walter 2005). Opilioacarida ako jediné parazitiformné roztoče majú štádium prelarvy. Pakosce sa dokážu zvliekať aj v dospelosti (Walter & Harvey 2009, Vázquez et al. 2018), s čím súvisí ich schopnosť autotómie a následnej regenerácie nôh.

Idiozóma. Propodozóma je z dorzálnej strany zakrytá nevýrazným štítom (prodorsum), na ktorom sa nachádzajú 2 alebo 3 páry (rody Paracarus a Siamacarus) laterálnych očí. Opistozóma pozostáva z 13 článkov (larva má 8 článkov), ktoré nesú buď relatívne málo štetín (Opilioacarus, Neoacarus), alebo naopak početné štetiny (Panchaetes, Salfacarus). Na opistozóme sú 4 páry dorzolaterálnych stigiem (na segmentoch 9–12 adultov a tritonýmf) a peritrémy chýbajú. Larvy stigmy nemajú, protonymfy majú dva páry a deutonymfy už tri páry stigiem. Sternálna oblasť nie je špeciálne sklerotizovaná, medzi druhými panvičkami sa nachádza pár hrudných bradavíc (verrucae sternale). Pohlavný otvor je situovaný priečne medzi panvičkami IV a je zakrytý jednoduchým skleritom (na článku 8). Samice majú vovnútri tela vyliačiteľné kladielko, ktoré je zakončené 2–3 lalokmi. Análny otvor je umiestnený terminálne a je prikrytý dvomi veľkými chlopňami so štetinami. Vedľa chlopne zakrývajúcej pohlavný otvor sa nachádza pár pohlavných bradavíc (verrucae genitale). Sú to bradavičnaté vyvýšeniny, pod ktorými sú pohlavné papily (papillae genitale).

Pohlavné papily sú vyliačiteľné (pravdepodobne hydrostatickým tlakom) a zatiahnutie sa uskutočňuje pomocou svalov (van der Hammen 1966). V pokojovom stave sú papily zakryté pohlavnými bradavicami. Samce majú vovnútri tela pod pohlavným otvorom samčie žľazy. Tieto párové žľazy obsahujú cievkovité útvary, pravdepodobne spermatofóry (de Araújo et al. 2018a). Končatiny sú dlhé a ich panvičky sú voľné. Nohy majú vyšší počet článkov, ako je bežné pri parazitiformných roztočoch – tarsus majú rozdelený na štyri články a tritonymfy a adulty majú na nohách III a IV dva trochantery. Nohy prvého páru sú zreteľne dlhšie a štíhlejšie ako ostatné nohy, ich stehno a holeň sú sekundárne rozdelené (basifemur a telofemur, resp. basitibia a telotibia). Chodidlá I nesú iba malé pazúriky, pulvillus je redukovaný a chýba acrotarsus. Dutinu so špecializovanými štetinami na telotarze pomenoval van der Hammen (1966) telotarzálny orgán. Setácia nôh je plethotrichná. Tráviaca sústava je paratitiformného typu, vylučovanie sa uskutočňuje prostredníctvom coxálnych žliaz.

Gnatozóma. Ventrálny povrch hypostómu nesie ≥ 4 páry ventrálnych štetín. Na anteriórnom okraji gnatozómy sa nachádzajú paralabiálne štetiny (pl1–pl4). Withov orgán (pl2) je dvojvetvová (rody Paracarus a Siamacarus) alebo diskoidná membranózna štruktúra. Rutellum (pl3) je ozubené a sklerotizované. Na prednom okraji gnatozómy sa nachádzajú aj circumbukálne štetiny (cb). Tritosternum je nezliate, má prstovité výbežky (sternapofýzy) a je spojené taenidiálnymi ryhami s coxálnymi žľazami. Chelicery sú 3-článkové, klieštikovité, nesú 3–5 štetín a dve lyrifisúry. Pedipalpi majú 5 článkov a sú zakončené párom pazúrikov o ktorých sa predpokladá, že sú homológne s apotele na báze palptarzu ostatných parazitiformných roztočov (Camin et al. 1958). Výnimočná je morfologická rôznorodosť štetín na pedipalpách.

Ontogenéza. Postembryonálny vývin zahŕňa prelarvu, larvu, protonymfu, deutonymfu, tritonymfu a adulta. Laboratórne chovy druhu Opilioacarus belizensis (Vázquez et al. 2018) potvrdili, že samice takmer vždy kladú iba jedno vajíčko (frekvencia je jedno vajíčko za 3–4 týždne). Samice pred kladením obaľujú vajíčka neznámym materiálom – pomocou chelicer, pedipálp a rutel vykonávajú s vajíčkom rotačný pohyb, pričom vajíčka stmavnú. Funkcia tohoto javu zostáva stále nejasná. Prelarva je neúplne sformovaný instar úplne bez štetín. Hoci sú prelarvy schopné pohybu, nevedia sa kŕmiť (Walter & Harvey 2009). Rovnako larvy neprijímajú potravu a v priebehu dvoch dní sa zvliekajú na protonymfy. Protonymfy sa zvliekajú na deutonymfy asi do dvoch týždňov. Pakosce vykazujú istý stupeň starostlivosti o potomstvo – ochraňujú vajíčka a nekŕmivé larvy, či dospelé jedince pomáhajú protonymfám pri kŕmení. Stavbu spermií pakoscov opísal Alberti (1980). Predkopulačné správanie pakoscov už bolo opísané (Vázquez et al. 2018), ale kopulácia a obzvlášť spôsob prenosu spermií nie je zatiaľ známy.

Neoceniteľnou pomôckou sa môže stať Slovník akarologických termínov (Walter 2005). Slovník obsahuje 864 hesiel, predovšetkým sa jedná o morfologické a taxonomické termíny. Slovník je bohato ilustrovaný perokresbami a fotografiami zo svetelného a elektrónového mikroskopu.

viac informácií:      

Opilioacarida obývajú tropické a stredomorské biotopy vrátane opadanky dažďových pralesov a jaskýň. Pakosce sú známe z rôznych mikrohabitatov (opadanka, kôra stromov, jaskyne), ale väčšina druhov bola dosiaľ zaznamenaná iba z jedného mikrohabitatu. Naopak jedince O. brignolii z južnej Európy boli nájdené vo vlhkých aj v arídnych podmienkach, teda pravdepodobne žijú v mikrohabitatoch s vyhovujúcou teplotou a vlhkosťou bez ohľadu na lokalitu zberu (de Araújo et al. 2018b). Pakosce nachádzané pod kameňmi v arídnych oblastiach majú pravdepodobne nočnú aktivitu, a v noci môžu vyliezať aj na vegetáciu (van der Hammen 1966). Výhradne z jaskýň je známych 12 druhov pakoscov. Jaskynné druhy z rodov Caribeacarus a Neocarus boli nájdené na Kube, v Brazílii a Paname (Juvara-Balş & Baltac 1977, Vázquez & Klompen 2009, Bernardi et al. 2013, 2014, Bernardi 2018, de Araújo et al. 2018a). Dva endemické rody dosiaľ známe iba z jaskýň (Siamacarus a Vanderhammenacarus) opísal Leclerc (1989) z Thajska.

Pakosce sa živia peľom, spórami a hýfami húb, či fragmentovanými zvyškami článkonožcov. V čreve pakoscov boli nájdené aj takmer úplné telá rôznych prostigmátnych roztočov (z čeľadí Nanorchestidae, Eupodidae, Teneriffiidae, Tarsonemidae), ale aj panciernikov, klieštikovcov a chvostoskokov, či fragmenty rastlín (Walter & Proctor 1998, Bernardi & Borges-Filho 2018, de Araújo et al. 2018a). Je pravdepodobné, že sa živia skôr mŕtvymi telami roztočov, než by ich aktívne lovili (Bernardi & Borges-Filho 2018). V laboratórnych podmienkach pakosce uprednostňujú malé peľové zrná. V čreve pakoscov bol zistený peľ viacerých druhov rastlín – Anadenanthera sp. (Fabaceae), pálky (Typha sp., Typhaceae), Ixora coccinea (Rubiaceae), Coccinia sp. (Cucurbitaceae) a ibišteka čínskeho (Hibiscus rosa-sinensis, Malvaceae) (Walter & Proctor 1998, de Araújo et al. 2018a, Vázquez et al. 2018). Bola pozorovaná aj konzumácia vlastnej zvlečenej kutikuly (Walter & Harvey 2009). Nymfy sa živia rovnakou potravou ako dospelé roztoče, protonymfy žerú aj exkréty dospelých roztočov, ktoré obsahujú čiastočne strávené peľové zrná. Potravu spracovávajú pomocou chelicer, zatiaľ čo peľové zrná či menšie pancierniky iba uchopia chelicerami a prehltnú vcelku. Na spracovaní potravy sa pravdepodobne podieľa aj rutellum, ktoré môže kúskovať materiál držaný v chelicerách (Walter & Harvey 2009). Pakosce sú schopné rýchleho pohybu na krátke vzdialenosti, v prípade ohrozenia dokonca dokážu skákať (Vázquez & Palacios-Vargas 1988).

Meno Opilioacarida je odvodené z vedeckých mien Opilio (kosec) a Acarus (roztoč), čo vyjadruje ich podobnosť s koscami. České meno sekáčovci (Kůrka 2005) aj slovenské meno pakosce vyjadrujú túto podobnosť. V slovenskej literatúre sa slovenské meno pre Opilioacarida vôbec nevyskytuje (Matis et al.  2003, Franc 2005, Panigaj & Ľuptáčik 2015).

Tieto roztoče sú vzácne a nie je známy žiadny ich medicínsky či hospodársky význam.

vedeli ste, že...

---

Opilioacarida • Holothyrida • Ixodida • Mesostigmata • Trombidiformes • Sarcoptiformes

---

na začiatok

---

Zostavil: Peter Fenďa

Posledná aktualizácia: 30. november 2020

verzia 1.0.