Holothyrida (= Tetrastigmata) sú veľké a nápadné stvorenia, ktoré je v prírode ťažké prehliadnuť. S veľkosťou tela nad 2 mm patria medzi veľké roztoče a navyše majú nápadne sfarbené, silno sklerotizované telo. Za stigmou majú Thonov orgán, ktorý bol v minulosti považovaný za druhý pár stigiem, a tak vznikol termín Tetrastigmata. Celoštítovce sú po roku 1949 zaraďované do Parasitiformes, či už ako podrad Holothyrina v rade Mesostigmata (napr. Johnston 1982), alebo ako samostatný rad. Podľa recentných výskumov (Murrell et al. 2005, Klompen 2010) sú Holothyrida pravdepodobne sesterskou skupinou kliešťov (Ixodida). Živia sa hlavne telovými tekutinami mŕtvych článkonožcov, čo bol jeden z možných spôsobov výživy kliešťov ešte predtým, ako sa adaptovali na prijímanie krvi stavovcov. Fosílie celoštítovcov nie sú známe.

  •  diverzita celoštítovcov  •  biológia celoštítovcov  • 
• slovenské mená  •  hospodársky význam  •  zaujímavosti  • 

Dospelé celoštítovce sú veľmi veľké (2–7 mm), silno sklerotizované roztoče. Sú nápadne sfarbené (oranžové, červené, červenohnedé až takmer čierne, či hnedé s fialovými pásmi), s kupolovitým holodorzálnym štítom. Majú jeden pár ventrolaterálnych dýchacích stigiem, za nimi sa nachádza vyústenie žľazy (Thonov orgán), ktorá je apomorfným znakom Holothyrida. Brušná strana oboch pohlaví je úplne sklerotizovaná. Pohlavný otvor samíc je zakrytý 4 štítmi, pohlavný otvor samcov je zakrytý 2 malými skleritmi a podobne aj análny otvor je prikrytý chlopňami. Gnatozóma je skrytá pod predným okrajom chrbtového štítu. V Európe sa nevyskytujú. Rad sa rozdeľuje na tri čeľade: Holothyridae, Allothyridae a Neothyridae.

Krátka charakteristika. Výrazný vypuklý holodorzálny štít obklopuje aj laterálne umiestnené stigmy a peritrémy. Peritrémy rodov Allothyrus, Holothyrus a Haplothyrus sú skôr krátke a široké, ale pri ostatných rodoch siahajú anteriórne oveľa ďalej. Ich bradavičnatá štruktúra sa podobá peritrémam klieštikovcov (Mesostigmata). Jeden pár laterálnych očiek majú zástupcovia čeľade Allothyridae, ostatné čeľade oči nemajú. Dospelé Allothyridae, Neothyrus ana (Neothyridae) a niektoré Holothyridae (napr. rod Lindothyrus) sú husto posiate štetinami, ale väčšina celoštítovcov má chrbtovú stranu tela hladkú a bez štetín (napr. rody Thonius a Hammenius). Nymfy rodu Allothyrus majú pár veľkých dorzolaterálnych žliaz, ktoré pri podráždení vylučujú tekutinu (Walter & Proctor 1998). Nymfy majú silno sklerotizované iba kornikuly a články chelicer, mohutný pancier idiozómy sa vyskytuje iba u dospelých roztočov.

Idiozóma. Holoventrálny štít ochraňuje brušnú stranu tela, genitálny a análny otvor sú zakryté chlopňami. Pohlavný otvor samíc je zakrytý komplexom 4 štítov: anteriórne sa nachádza sternogynálny štít, posteriórne mesogynálny štít a laterálne latigynálne štíty. Výnimkou sú druhy z rodu Haplothyrus, ktoré majú iba jeden genitálny štít (Lehtinen 1995). Pravdepodobne homológne usporiadanie štítov je známe pri klieštikovcoch podradu Trigynaspida (Lehtinen 1991). Samce majú medzi panvičkami IV priečne situovaný pohlavný otvor, ktorý je zakrytý dvoma malými chlopňami. Pohlavný otvor samcov sa nachádza vo veľkej konkávnej oblasti (epiandrum), ktoré je najlepšie vyvinuté pri zástupcoch čeľade Holothyridae. Holoventrálny štít obklopuje aj análny otvor, ktorý je zakrytý párom análnych chlopní (každá nesie ≥ 2 štetiny). Nohy majú normálnych sedem článkov, panvičky sú voľné. Nohy samcov majú často na stehnách II veľké tŕne.

Na laterálnom dorzálnom štíte, posteriórne za peritrémami, sa nachádza Thonov orgán. Vyústenie orgánu je párové, rod Diplothyrus má 2 páry otvorov. Travé (1983) považuje Thonov orgán za obrannú žľazu. Podobne ako niektoré klieštikovce, mnohí zástupcovia čeľade Allothyridae majú perídium, čo je hlboká depresia na báze panvičky IV, ktorá obsahuje početné kutikulárne tŕne. Perídiá pripomínajú laterálne opistozomatické orgány koscov z čeľade Sironidae. Početné exokrinné žľazy v integumente sa pravdepodobne podieľajú na sekrécii výlučkov transportovaných cez kutikulu prostredníctvom exkavačných kanálov (Alberti & Seeman 2004). Podobné žľazy sa nachádzajú aj v Thonovom orgáne a v perídiách. Nohy majú zvyčajný počet článkov, stehno je rozdelené na basi- a telofemur, pri nohách II-IV je chodidlo rozdelené na basi- a telotarsus. Allothyridae majú chodidlo I páru nôh rozdelené na bathrotarsus a veľmi malý apicotarsus. Dorzoterminálne sa na bathrotarse nachádza invaginácia so zmyslovými štetinami, ktorá pripomína Hallerov orgán kliešťov (Klompen & Oliver 1993). Chodidlo štvrtého páru nôh nesie interkalárny sklerit s ventrálnymi štetinami av4 a pv4 (spoločný znak s Ixodida a niektorými Mesostigmata). Tráviaca sústava je parazitiformného typu, ale s dvoma pármi Malpighiho trubíc.

Gnatozóma býva mimo času kŕmenia zatiahnutá do idiozómy a nemá vyvinuté sklerotizované gnathotectum. Kornikuly sú buď v tvare jednoduchého kužeľa (Allothyridae) alebo sú ozubené (Neothyridae, Holothyridae) a sú umiestnené dorzolaterálne na hypostóme. Rod Allothyrus má dvojbičíkaté tritosternum, ktoré ostatným rodom chýba (van der Hammen 1983). Ventrálny povrch hypostómu nesie ≥ 5 párov štetín (vrátane palpcoxy). Chelicery sú trojčlánkové a majú buď dve (Allothyridae) alebo jednu (Holothyridae, Neothyridae) dorzálnu štetinu. Pedipalpy sú 5-článkové. Zástupcovia rodov Allothyrus, Australothyrus a Leiothyrus majú na palptrochanteri veľký hrboľ, zatiaľ čo Neothyridae a ostatné Holothyridae majú na palptibii hrebeň tvorený zhrubnutými štetinami (Lehtinen 1981).

Ontogenéza. Postembryonálny vývin je úplný – larva, protonymfa, deutonymfa, tritonymfa a adult. Osemnohé nymfálne instary sa dajú rozlíšiť na základe farby (nymfy sú biele až nažltlé), veľkosti tela a zvyšovania počtu štetín. Nymfy väčšiny druhov sú známe iba nedostatočne a larva bola dosiaľ opísaná iba pri druhu Diplothyrus lecorrei (Klompen 2010). Zbery rodu Allothyrus z východnej Austrálie vykazujú vyrovnaný pomer pohlaví. V samiciach sú často dve vajíčka – jedno sformované úplne a jedno iba čiastočne (Walter 2009). Protonymfy rodu Allothyrus majú jeden pár euanálnych štetín, jednu ventrálnu štetinu na palptrochanteri a 8–9 párov ventrálnych štetín na hypostóme. Deuto- a tritonymfy majú v týchto oblastiach zvyčajne vyšší počet štetín. Všeobecne tu ale existuje oveľa vyššia individuálna variabilita, ako je považovaná za normálnu pri klieštikovcoch (Mesostigmata).

Vývoj sklerotizácie štítov Holothyrida sa líši od ostatných parazitiformných roztočov. Zatiaľ čo kliešte čeľade Ixodidae si zachovávajú scutum v každom štádiu ontogenézy a sklerotizované štíty Mesostigmata sa počas ontogenézy bežne zväčšujú a splývajú, nedospelým instarom celoštítovcov chýbajú zreteľné sklerotizované štíty. Namiesto toho majú telo pokryté kožovitou ornamentovanou kutikulou s početnými štetinami (na obrázku vpravo tritonymfa Diplothyrus lecorrei), čo tak trocha pripomína kliešte z čeľade Argasidae (Walter 2009). Nymfy rodu Allothyrus nemajú ventrálne štíty, hoci Johnston (1982) spomína sklerotizované sternum pri nymfách Holothyrida. Genitálna štrbina sa vyskytuje už v štádiu protonymfy a v následných instaroch sa postupne zväčšuje. Nové končatiny sa formujú vovnútri starých počas zvliekania.

Hoplothyrus expolitissimus a Diplothyrus lecorrei ♂♀ (© Ben J. Mans et al. 2016 a Hans Klompen 2010)

Neoceniteľnou pomôckou sa môže stať Slovník akarologických termínov (Walter 2005). Slovník obsahuje 864 hesiel, predovšetkým sa jedná o morfologické a taxonomické termíny. Slovník je bohato ilustrovaný perokresbami a fotografiami zo svetelného a elektrónového mikroskopu.

viac informácií:      

diverzita

Celoštítovce majú gondwanské rozšírenie a sú mikrodiverzifikovaným radom pavúkovcov. Dodnes bolo opísaných 31 druhov v 15 rodoch (Schmidt 2010), ale zároveň boli publikované aj početné nálezy zatiaľ ešte nepomenovaných druhov (Walter 2009, Beron 2018). Napriek tomu, že väčšina celoštítovcov ešte len čaká na svoj opis, taxón sa nezdá byť obzvlášť bohatým na druhy. Walter & Proctor (2013) odhadli ich globálnu biodiverzitu na 160–320 druhov. To znamená, že dnes poznáme asi 10–19 % svetovej fauny. Beron (2018) považuje aj minimálny odhad 160 druhov za prehnaný.

Tieto veľké a nápadné roztoče boli objavené na ostrove Maurícius, keď Gervais (1842) opísal prvého celoštítovca Holothyrus coccinella. Až do polovice XX. storočia pochádzali všetky známe nálezy Holothyrida z ostrovov. Modernú éru výskumov začali Leendert van der Hammen (1961, 1965, 1968a, 1972, 1983) a Pekka T. Lehtinen (1981, 1991, 1995, 1999). Holothyrida obývajú predovšetkým habitaty mierne vlhkej lesnej opadanky (dažďové pralesy či vlhké sklerofylové lesy) od najnižších polôh až do 2650 m n. m. (Hammenius ingii na Novej Guinei) (Beron 2018). Zaznamenané boli aj nálezy z machov a spod kameňov (Walter 2009). Celoštítovce majú nezvyčajné rozšírenie: vyskytujú sa na ostrovoch v Indickom a Tichom oceáne, v Karibskom mori, v trópoch Južnej Ameriky a v Austrálii.

Mnohé rody celoštítovcov sú endemické, a to nie z dôvodov, že by neboli dostatočne hľadané. Zdá sa, že na svojich ostrovoch by mohli byť naozaj endemické (Beron 2018). Čeľaď Neothyridae (5 opísaných druhov) sa vyskytuje v Amerike (na Karibských ostrovoch a v Amazónii) – v Dominikánskej republike (rod Caribothyrus), vo Francúzskej Guyane a Brazílii (rod Diplothyrus) a v Peru a Venezuele (rod Neothyrus). Iba v Austrálii sa vyskytuje čeľaď Allothyridae (3 opísané druhy) s dvoma rodmi Allothyrus a Australothyrus. Allothyrus australasiae bol zaznamenaný aj na Novom Zélande (Womersley 1935), ale tento nález nebol dodnes opakovane potvrdený. Čeľaď Holothyridae (25 opísaných druhov, niektoré z nich boli neskôr synonymizované) je rozšírená od ostrova Maurícius po Novú Kaledóniu. Druhovo najbohatšou je fauna Novej Guinei, kde žijú tri endemické rody (Hammenius, Leiothyrus a Thonius) s 12 pomenovanými druhmi. Zdá sa, že práve Nová Guinea je centrum speciácie celoštítovcov. Na Srí Lanke je endemickým monotypický rod Indothyrus, na Novej Kaledónii zasa monotypický rod Haplothyrus. Na Novej Kaledónii sa vyskytuje ešte aj rod Lindothyrus s jedným zástupcom, druhý zástupca rodu je známy iba z ostrova Lorda Howea. Obzvlášť zaujímavá je prítomnosť celoštítovcov na ostrovoch v blízkosti Afriky, a ich absencia na samotnom čiernom kontinente či na Madagaskare. Na Seycheloch sa vyskytujú tri endemické rody (Dicrognathus, Michaelothyrus, Sternothyrus) so 4 opísanými druhmi. Na ostrove Maurícius sa vyskytuje endemický rod Holothyrus s dvoma opísanými druhmi; z neďalekého ostrova Rodrigues opísal Butler (1876) ďalší druh Holothyrus testudineus, ktorého identita zostáva stále nejasná.

Celoštítovce boli dosiaľ nájdené v neotropickej oblasti (Kostarika, Panama, Dominikánska republika, Trinidad, Jamajka, Venezuela, Kolumbia, Peru, Francúzska Guyana, Brazília), v afrotropickej oblasti (Seychely, Maurícius a ostrov Rodrigues), v orientálnej oblasti (Srí Lanka, Filipíny a ostrov Luzon) a v Oceánii (Nová Guinea, súostrovie Louisiade, Nová Kaledónia, juhozápadná a východná Austrália, Tasmánia, Nový Zéland a ostrov Lorda Howea) (Johnston 1982, Bernardi et al. 2011). Výskyt celoštítovcov na množstve navzájom vzdialených ostrovov a ich (zdanlivá) absencia na miestach ako je Afrika, Madagaskar, či India zostáva jednou zo zoogeografických hádaniek (Beron 2018).

Holothyrus, Maurícius [© Nick Porch]	Neothyrus, Kolumbia [© damienbr]	Thonius, Papua [© Piotr Naskręcki]	Allothyrus TN, Austrália [© Nick Porch]

Sú celoštítovce jedovaté? Historické zdroje (Hampson & Green 1892, Mègnin 1897) spomínajú, že dospelé jedince druhu Holothyrus coccinella produkujú nepríjemné výlučky, ktoré môžu byť po skonzumovaní smrteľné pre hydinu. Toto pozorovanie nebolo opakovane potvrdené. Zdá sa nepravdepodobné, že by sekréty obranných žliaz mali dostatočný potenciál až na takýto efekt (Klompen 2010).