Slovenská arachnologická spoločnosť

Ixodida  (kliešte)

 

Ixodida  •  Mesostigmata  •  Trombidiformes  •  Sarcoptiformes

zoznam druhov bibliografia


Kliešte (Ixodida) sú vďaka svojmu medicínskemu významu určite najznámejšími roztočmi medzi laickou verejnosťou. Sú to veľké roztoče (veľkosť tela zvyčajne nad 1 mm) a všetky sú ektoparazitmi stavovcov. Živia sa výhradne krvou svojich hostiteľov, a niektoré kliešte sú schopné prijímať naozaj veľké množstvo potravy (niekoľko sto krát viac, ako sami vážia). Životný cyklus kliešťa môže trvať až 7 rokov, a za toto obdobie prijímajú potravu iba tri krát (výnimkou sú kliešťovce). Jedno cicanie kliešťa môže trvať aj viac ako dva týždne, na druhej strane kliešťovce môžu hladovať celé roky. Kliešte sa objavili už koncom prvohôr – vtedy boli parazitmi plazov. Keď sa v treťohorách objavili vtáky a cicavce, stali sa pre kliešte novými hostiteľmi. Kliešte prenášajú mnohé nebezpečné patogény (vírusy, baktérie aj prvoky) na ľudí i hospodárske zvieratá, a podľa štatistík napádajú asi 80 % dobytka na svete. Kliešte sú jednoznačne ekonomicky najvýznamnejšími pavúkovcami. Tomu zodpovedá aj počet publikácií o kliešťoch, ľudský potenciál a množstvo finančných prostriedkov, ktoré sú venované ich výskumu.
Na Slovensku bolo zaznamenaných 22 druhov kliešťov, pričom zástupcovia rodov Hyalomma a Rhipicephalus nie sú pravidelnou súčasťou našej fauny. Medicínskemu významu kliešťov zodpovedá aj ich slovenská bibliografia. Neúplná verzia obsahuje 108 prác týkajúcich sa nášho územia (z nich je 12 rukopisov, ako sú napríklad diplomové práce). Zaradené sú tu aj práce bez konkrétnych faunistických údajov o výskyte kliešťov, ekologické štúdie, popularizačné články, či spomienky na slovenských akarológov vydané v časopisoch. Prípadné upozornenia na nepresné citovanie alebo chýbajúce práce sú viac ako vítané.

  •  diverzita kliešťov  •  slovenské mená kliešťov  •  biológia kliešťov  • 
• hospodársky význam  •  výskum v Európe  •  zaujímavosti  •  knihy  • 


Zástupcovia čeľade Argasidae (kliešťovcovité) majú chrbtovú stranu tela pokrytú iba mäkkou pokožkou, preto sú niekedy nazývané ako mäkké kliešte (soft ticks). Gnatozóma (alebo capitulum) je lokalizovaná  na brušnej strane tela a nie je pri pohľade zhora viditeľná. Sexuálny dimorfizmus je nevýrazný. Cicanie krvi trvá do 30 minút, samica cicia viackrát za život a medzitým vždy produkuje vajíčka (100–500 vajíčok v jednej znáške). Majú viac ako jeden nymfálny instar. Kliešťovce sú jednohostiteľské, preto sú často hniezdne parazity.

Zástupcovia čeľade Ixodidae (kliešťovité) majú chrbtovú stranu tela pokrytú aspoň čiastočne tvrdým štítom, preto sú nazývané aj ako tvrdé kliešte (hard ticks). Gnatozóma (alebo capitulum) je umiestnená apikálne (na prednom okraji tela) a je pri pohľade zhora viditeľná. Sexuálny dimorfizmus je výrazný. Cicanie krvi trvá pomerne dlho: nymfa cicia viac dní a samica 10–15 dní. Samica cicia iba raz za život a potom produkuje vajíčka (pri rode Amblyomma až 15–23 000 vajíčok). Majú jeden nymfálny instar. Väčšinou sú viachostiteľské a vajíčka kladú do pôdy.

kliešťovec Argas miniatus a kliešť Ixodes reduvius creative commons A.J.E. Terzi


Krátka charakteristika. Nezvyčajná morfológia a veľkosť tela (2 mm až 3 cm) ľahko odlišujú kliešte od všetkých ostatných roztočov. Niektoré unikátne znaky sa zachovávajú počas celej ontogenézy. Hoci hypostóm môže byť pri niektorých nekŕmivých adultoch silno redukovaný (napríklad rod Otobius a niektoré nidikolné samce rodu Ixodes), typicky je utváraný ako zreteľný, dopredu vyčnievajúci prichytávací orgán. Nesie série dozadu obrátených zúbkov, ktoré slúžia na ukotvenie kliešťa na svojom hostiteľovi počas cicania. Hallerov orgán je zmyslový orgán pozostávajúci z anteriórnej jamky a posteriórnej kapsuly, ktorý je lokalizovaný na chrbtovej strane chodidla prvého páru nôh všetkých postembryonálnych štádií. Je to zmyslový orgán prijímajúci chemické, čuchové a mikroklimatické podnety. Tretím charakteristickým znakom kliešťov je umiestnenie páru stigiem na samostatnom štítku (spirakulárna platnička) za panvičkami štvrtého páru nôh. Na rozdiel od ostatných parazitiformných roztočov majú pedipalpy so štyrmi článkami (rod Nuttalliella iba tri články) a chelicery s dvoma článkami. Kliešte nemajú epistóm, kornikuli, ani tritosternum. Integument tela je pevný a kožovitý, mnohé druhy majú dorzálny štít (scutum). Jeden alebo dva páry očí sa niekedy nachádzajú na bočných okrajoch štítka alebo na pleurálnom integumente nad panvičkami. Na zadnom okraji idiozómy sa často nachádzajú festóny (úplne chýbajú pri rode Ixodes a čeľadiach Argasidae a Nuttalliellidae).

Ontogenéza kliešťov je viac-menej typická pre celý rad. Iba počet nymfálnych instarov môže varírovať od jedného (čeľaď Ixodidae) po osem (niektorí zástupcovia čeľade Argasidae). Každému zvliekaniu predchádza cicanie krvi. Larvy majú šesť nôh a chýbajú im stigmy. Na rozdiel od väčšiny Parasitiformes nymfy a dospelé kliešte nie vždy vykazujú morfologické rozdiely, rovnako sexuálny dimorfizmus nemusí byť zreteľný. Larvy Ixodidae majú podonotálny štít (scutum), ktorý zostáva zachovaný v postlarválnych štádiách a často býva zväčšený. Samce Ixodidae majú scutum pokrývajúce celý povrch tela, čo im nedovoľuje konzumáciu veľkého množstva krvi. Larvy Argasidae majú tiež scutum, ktoré sa ale po zvliekaní stráca. Nymfy a adulty sú potom pokryté kožovitým integumentom, často s ornamentami (platí to aj pre čeľaď Nuttalliellidae). Nymfy a adulty Nothoaspis reddelli a Nuttalliella namaqua sú unikátne v tom, že majú zachované kožovité anteriórne scutum (pseudoscutum). Okrem rozdielov vo veľkosti sú nymfálne instary kliešťovcov v zásade identické a sexuálny dimorfizmus sa prejavuje vo vnútorných štruktúrach.

pavuky.eu

Neoceniteľnou pomôckou sa môže stať Slovník akarologických termínov (Walter 2005). Slovník obsahuje 864 hesiel, predovšetkým sa jedná o morfologické a taxonomické termíny. Slovník je bohato ilustrovaný perokresbami a fotografiami zo svetelného a elektrónového mikroskopu.

viac informácií:  Wikipedia  encyclopaedia britannica  



arachnida diverzita
acari distribution

Kliešte sa vyskytujú po celom svete, od subarktických oblastí až po trópy. Nájdeme ich v púšťach, v tropických pralesoch, ale aj v nadmorských výškach 5 000 m či v Antarktíde na tučniakoch a morských vtákoch. Nevadí im ani ponorenie do chladnej morskej vody pri tom, ako sa ich hostiteľské vtáky potápajú pri love rýb.
Guglielmone et al. (2010) uvádzajú 896 platných druhov. Beaulieu et al. (2011) 871 druhov, Walter & Proctor (2013) 900 druhov kliešťov. Dnes poznáme 918 druhov kliešťov. Je ťažké odhadnúť skutočnú úroveň diverzity. Walter & Proctor (2013) ale predpokladajú, že s výnimkou kryptických druhov už poznáme väčšinu kliešťov a odhad skutočného počtu druhov kliešťov sa pohybuje medzi 1000 a 1200 druhmi.

Kliešte obsahujú celosvetovo 3 čeľade, 18 recentných rodov a vyše 900 pomenovaných druhov. Čeľaď Nuttalliellidae obsahuje jediný druh zo subsaharskej Afriky. Čeľaď Argasidae má podľa rôznych autorov rôzny počet rodov (4 až 11 rodov). Guglielmone et al. (2010) rozoznávajú v čeľadi 5 rodov (Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros a Otobius) a 193 druhov. Pritom až 133 druhov by mohlo byť zaradených do viac ako jedného rodu (Guglielmone et al. 2010). Prehľad histórie výskumu, súčasného stavu a problémov taxonómie čeľade rozobrali Estrada-Peña et al. (2010). V súčasnosti Muñoz-Leal et al. (2017) udávajú v čeľadi 210 druhov.
Čeľaď Ixodidae obsahuje 12 recentných rodov a 707 druhov (Guglielmone et al. 2014). Najväčším rodom je rod Ixodes s 244 druhmi, nasledujú rody Haemaphysalis (167 druhov), Amblyomma (130), Rhipicephalus (84), Dermacentor (35), Hyalomma (27), Bothriocroton (7), Anomalohimalaya (3), Margaropus (3), Nosomma (2), Rhipicentor (2) a Cosmiomma (1 druh). Fosílne rody Compluriscutula a Cornupalpatum majú po jednom druhu. Čeľaď obsahuje dve fylogenetické línie: Prostriata a Metastriata. Jediným prostriátnym rodom je rod Ixodes, pravdepodobne najprimitívnejšia skupina čeľade.

Ixodida

Nuttalliella namaqua (Nuttalliellidae), Ornithodoros savignyi (Argasidae) a Ixodes pilosus (Ixodidae) 
© Ben J. Mans et al. (2016)

Rod Ixodes je rozšírený vo všetkých zoogeografických oblastiach sveta. Afrotropická oblasť je najbohatšia (63 endemických druhov, 26 % druhov rodu), nasleduje palearktická oblasť so 44 druhmi (Guglielmone et al. 2014). Sedem druhov sa vyskytuje v troch alebo viacerých oblastiach sveta. Kliešte rodu Ixodes parazitujú vtáky aj na vzdialených ostrovoch a okolo pólov (napríklad Ixodes uriaecirkumpolárne rozšírenie). Rod Haemaphysalis sa vyskytuje hlavne v orientálnej oblasti (64 endemických druhov, 38 % druhov rodu), nasleduje afrotropická oblasť s 38 endemickými druhmi. Šesť druhov rodu sa vyskytuje v troch zoogeografických oblastiach. Rod Amblyomma bol nájdený vo všetkých zoogeografických oblastiach sveta. Neotropická oblasť je najbohatšia na endemické druhy (46), nasleduje afrotropická oblasť s 26 druhmi. Palearktická oblasť nemá žiaden endemický druh. Dva druhy sa vyskytujú v troch zoogeografických oblastiach sveta. Celkovo až 112 druhov rodu (86 %) má výlučne gondwanské rozšírenie a 98 % druhov rodu sa vyskytuje na kontinentoch bývalého kontinentu Gondwana. Rod Rhipicephalus je afrotropický rod (63 endemických druhov, 75 % druhov rodu). Sedem druhov sa vyskytuje výlučne v palearktickej oblasti, žiadne endemické druhy sa nevyskytujú v Novom svete. Rod bol nájdený vo všetkých zoogeografických oblastiach sveta, tri druhy rodu sa vyskytujú v troch zoogeografických oblastiach sveta a Rhipicephalus microplus kozmopolitné rozšírenie. Celkovo až 68 druhov rodu (81 %) má výlučne gondwanské rozšírenie a 93 % druhov rodu sa vyskytuje na kontinentoch bývalého kontinentu Gondwana. Rod Dermacentor sa vyskytuje po celom svete. Je to hlavne palearktický rod (13 endemitov, 38 %), nasleduje nearktická a neotropická oblasť, každá so 4 endemickými druhmi. Žiaden endemický druh sa nevyskytuje v austrálskej oblasti. Rod Hyalomma chýba v austrálskej, nearktickej a neotropickej oblasti. Rod je dobre zastúpený v afrotropickej oblasti (8 endemických druhov, 30 % druhov rodu), nasleduje palearktická oblasť so 7 endemickými druhmi. Tri druhy sa vyskytujú v troch zoogeografických oblastiach sveta. Druhy ostatných menších rodov sa vyskytujú hlavne v austrálskej (druhy rodu Bothriocroton) a afrotropickej oblasti (rody Cosmiomma, Margaropus a Rhipicentor). Rod Anomalohimalaya je výlučne palearktický, rod Nosomma orientálny. Žiaden druh z týchto rodov sa nevyskytuje vo viacerých zoogeografických oblastiach a žiaden sa nevyskytuje v Novom svete (Guglielmone et al. 2014).



arachnida slovenské mená

Kliešte na rozdiel od ostatných roztočov majú pre druhy s medicínskym významom slovenské mená, ktoré sú ustálené a používané. Dokonca aj slovník slovenského jazyka obsahuje heslo Ixodes ricinus – kliešť obyčajný a charakterizuje ho ako druh cicavého hmyzu [sic!]. Gustáv Maurícius Reuss použil v polovici XIX. storočia slovenské meno „klešták“ (Uhrin & Panigaj 2017). České názvy kliešťov obsahujú štyri rodové mená – klíšťák, klíště, klíšť a piják (Daniel & Černý 1971, Kůrka 2005) a slovenské mená boli historicky odvodené práve z nich. Kiefer (1980, 1997) použil tri slovenské rodové mená a 8 druhovových mien.
Je zaujímavé, že väčšina európskych jazykov má rozdielne pomenovanie pre roztoče a kliešte – angl. mites / ticks, fr. les acariens / tique, šp. los ácaros / garrapata, nem. Milben / Zecken, čes. roztoči / klíšťata, poľ. roztocze / kleszcze, chorv. grinje / krpelje, srb. гриње / крпељ, slov. pršice / klopi, maď. atkák / kullancs, gr. άκαρι / τσιμπούρι. Naopak, pobaltské a niektoré slovanské jazyky používajú slovo kliešť na celé roztoče – rus. клещи / клещи (иксодиды), ukr. кліщі, mac. крлежи, lit. erkės, lot. ērces.

Haemaphysalis concinna

Kliešť (rody Haemaphysalis a Ixodes). Zaužívané slovenské mená majú kliešte napadajúce ľudí: kliešť lužný (Haemaphysalis concinna), kliešť lesostepný (Haemaphysalis inermis), kliešť stepný (Haemaphysalis punctata) a kliešť obyčajný (Ixodes ricinus) [napríklad Kiefer 1980, Majláth & Majláthová 2015]. Kiefer (1980) uvádza aj slovenské meno kliešť netopierí (Ixodes vespertilionis) a Dubinský et al. (2015) meno kliešť ježí (Ixodes hexagonus). V lete 2018 bol v Bratislave zistený Rhipicephalus sanguineus a skoro ihneď sa na internete objavilo slovenské meno kliešť psí, meno vyskytujúce sa už skôr v stanoviskách Parazitologického ústavu SAV. Všetky slovenské mená kliešťov sú uvedené v zozname druhov.

kliešť lužný / Haemaphysalis concinna (♂) © Filip Trnka

Argas

Kliešťovec (rod Argas). Kiefer (1980) použil slovenské meno kliešťovec, Matis et al. (2003) a správy Parazitologického ústavu SAV zasa slovenské mená argas, argaz, či „argazové kliešte“, na slovenskom internete nájdeme aj tvary „kliešťak“ a „kliešťiak“. Publikované boli druhové slovenské mená kliešťovec netopierí (Argas vespertilionis) [Kiefer 1980]; kliešťovec obyčajný (Argas vulgaris) [Panigaj & Ľuptáčik 2015]; kliešťovec holubí (Argas reflexus, pigeon tick, klíšťák holubí) [Matis et al. (2003) ako argas holubí, na internete aj ako kliešť holubí]; kliešťovec zhubný (Argas persicus, poultry tick / fowl tick, klíšťák zhoubný) [Kiefer (1980) uvádza ako kliešťovec holubí [sic], Matis et al. (2003) a správy Parazitologického ústavu SAV ako argas / argaz zhubný, vo veterinárnej praxi aj ako kliešť zhubný].

kliešťovec / Argas sp. creative commons Gigi

Dermacentor reticulatus

Pijak (rod Dermacentor). Na Slovensku sa vyskytujú dva druhy, ktorých slovenské mená sú bežne používané: pijak stepný (Dermacentor marginatus) [napríklad Kiefer 1980, Majláth & Majláthová 2015] a pijak lužný (Dermacentor reticulatus) [napríklad Matis et al. 2003, Majláth & Majláthová 2015]. Slovenské mená boli evidentne odvodené z českých mien (piják stepní, piják lužní).

pijak lužný / Dermacentor reticulatus (♂) creative commons Ondřej Machač


nahuby.sk nahuby.sk nahuby.sk nahuby.sk nahuby.sk nahuby.sk nahuby.sk

fotografie kliešťov zo stránky nahuby.sk



arachnida biológia kliešťov

Hematofágia sa počas evolúcie článkonožcov vyvíjala nezávisle, podľa odhadov vznikla viac ako 20 krát. Ale model parazitizmu kliešťov nemá známu paralelu medzi tisíckami iných krvcicajúcich článkonožcov. Napríklad žiaden z nich nezostáva prichytený na hostiteľovi tak dlhý čas. Unikátne prispôsobenia kliešťov na parazitizmus sú výsledkom dlhej evolúcie, ktorej prvé záznamy máme zatiaľ z kriedy (Sonenshine & Roe 2014a).

Nuttalliella namaqua

Nuttalliella namaqua
© Ben J. Mans et al. (2011)

Čeľaď Nuttalliellidae obsahuje jediný druh Nuttalliella namaqua, ktorý je považovaný „živú fosíliu“ a spája v sebe znaky oboch zvyšných čeľadí kliešťov. Druh bol opísaný podľa jedinej samice nájdenej pod kameňom v Juhoafrickej republike (Bedford 1931). Schulzeho zbierka kliešťov obsahovala jednu samicu z hniezda damanov (Procaviidae) z Namíbie (Keirans 1976). Desať jedincov bolo nájdených v srsti muzeálnych exponátov – surikát (Suricata suricatta) z Namíbie a myší Parotomys brantsi z Južnej Afriky (Theiler 1962). Dve samice boli nájdené v hniezde lastovičky Hirundo abyssinica v Tanzánii (Keirans 1976). Dixon v roku 1980 našiel päť exemplárov na zemi v Juhoafrickej republike (El Shoura 1984). Do roku 2011 bolo známych iba 21 exemplárov nýmf a samíc. Mans et al. (2011) našli v Juhoafrickej republike ďalšie exempláre a analýzou krvi v čreve zistili, že patrí jaštericiam z čeľade kruhochvostovité (Cordylidae). Latif et al. 2012 následne opísali samce a larvy. Mans et al. (2014) pokusmi v chovoch a analýzou krvi hostiteľov zistili, že Nuttalliella parazituje na širokom spektre plazov vrátane scinkov, kruhochvostov a gekonov. Larvy v chovoch sa ochotne kŕmili na drobných cicavcoch. Nuttalliella je teda generalista schopný parazitovať na širokom spektre hostiteľov (Mans et al. 2014). Predpokladá sa, že Nuttalliella od permu (za 280 miliónov rokov) niekoľkokrát zmenila hostiteľov kvôli vymieraniu hostiteľských línií.


Argas vespertilionis

kliešťovec netopierí / Argas vespertilionis
© Andreas Weck-Heimann


Čeľaď Argasidae (kliešťovcovité) sú starobylé kliešte. Väčšina kliešťovcov si ponechala primitívne biologické znaky, vrátane diapauzy, viac ako jedného nymfálneho štádia, produkcie spermatíd v poslednom nymfálnom instare a dlhovekosti (Keirans 2009). Kliešťovce sú jednohostiteľské. Zvyčajne živia na hostiteľovi, ktorý sa pravidelne vracia do hniezda či úkrytu (nidikolné druhy). Obzvlášť nápadné je to v arídnych a tropických oblastiach, kde parazitujú stavovce v hniezdach, jaskyniach, norách, alebo v skalných štrbinách (Cooley & Kohls 1944). Obyčajne majú dva typy tvaru tela: sploštené telo vhodné úkryt v štrbinách alebo hrozienkovité telo na kopanie v zemi. Iba niektoré druhy napádajú hostiteľov aj mimo hniezda a zástupcovia iba niekoľkých málo rodov (Otobius a Ornithodoros) napádajú aj väčšie zvieratá. Nedospelé kliešťovce zvyčajne cicajú iba raz v každom instare, hoci nymfa môže pred zliekaním cicať aj dva krát, ak bolo prvé cicanie prerušené. Dospelé kliešťovce cicajú niekoľko krát (až šesť krát) a po každom cicaní nasleduje menšia znáška (spravidla 100–500 vajíčok) a produkcia nových spermií samcov (Oliver 1989). Arthur (1962) uvádza 47 vajíčok v znáške pri Argas persicus, zatiaľ čo pri Otobius megnini bolo pozorovaných 800–1500 vajíčok (Keirans 2009).

Kliešťovce sa kŕmia nepravidelne a rýchlo (v mnohých prípadoch iba minúty), často v noci a často na jednom hostiteľovi. Mnohé druhy majú prístup k hostiteľovi iba krátke obdobie, pri niektorých vtákoch a netopieroch to môže byť iba pár dní. Preto sú prispôsobené na dlhodobé hladovanie. Norový parazit hlodavcov Ornithodoros tholozani prežije bez potravy až 11 rokov (Pavlovsky & Skrynnik 1960). Pre mnohé kliešťovce sú vtáky a netopiere primárnymi hostiteľmi. Prinajmenej jeden rod vykazuje hostiteľskú špecificitu – americký rod Antricola je špecializovaný na netopiere, hoci v skutočnosti cicajú krv iba larvy a nymfy. Adulty sa často masovo vyskytujú v guáne jaskýň, kde samice kladú vajíčka bez potreby prijímania krvi (autogénia). Skoro 90 % zástupcov kozmopolitného rodu Argas parazituje na vtákoch a netopieroch, zvyšok parazituje na jaštericiach a drobných cicavcoch. Prakticky všetky druhy rodu žijú v polopúšťach a púšťach, stepiach, prípadne vo vlhších oblastiach vyhľadávajú suché jaskyne. Zástupcovia rodu Ornithodoros sa vyskytujú v rôznych habitatoch, kde bežne vyhľadávajú nory a zemné hniezda hlodavcov a vtákov, prípadne netopiere. Jedna juhoamerická línia rodu je špecializovaná na žaby (Cycloramphidae) (Muñoz-Leal et al. 2017). Kliešťovce rodov Argas, Otobius a Ornithodoros môžu spôsobovať veľké podráždenie a traumu svojim hostiteľom, niekedy dokonca môžu spôsobiť svojmu hostiteľovi smrť (Hoogstraal 1985).

Ixodes ricinus

kliešť obyčajný / Ixodes ricinus
creative commons Richard Bartz

Čeľaď Ixodidae (kliešťovité) tvoria viac ako tri štvrtiny druhovej diverzity kliešťov. Pri cicaní chelicerami narežú pokožku hostiteľa a pedipalpy zostávajú vonku. Samce cicajú iba striedmo (alebo vôbec) a zomierajú po niekoľkých kopuláciách, ktoré sa konajú počas cicania samice. Samice potrebujú veľké množstvo krvi na produkciu vajíčok. Majú sklon k pomalému cicaniu, ktoré trvá viac dní (až 14 dní). V prvej fáze cicania samica získava živiny na rast vlastných tkanív, v druhej fáze sa plnia caeca, čím objem tela samice môže stúpnuť až 150 krát. Znáška vajíčok môže obsahovať až 18000 vajíčok, ale priemerne je to 2000–8000 vajíčok. Mortalita liahnúcich sa lariev a nýmf je vysoká. Súvisí to jednak s predáciou a jednak s nájdením vhodného hostiteľa (Hoogstraal 1973). Larvy často cicajú iba lyzované tkanivá hostiteľa, lebo hypostómom nedosiahnu až ku krvným kapiláram. Rod Ixodes je pozoru-hodný tým, že má primitívny spôsob tvorby spermatíd už v nymfálnom štádiu (podobne ako väčšina kliešťovcov). Takto sú samce schopné oplodnenia aj bez cicania krvi (Oliver 1983).


Väčšina príslušníkov čeľade sú trojhostiteľské druhy. To znamená, že pre každé vývinové štádium (larva, nymfa, adult) je potrebný nový hostiteľ. Každé štádium cicia krv iba raz, často niekoľko dní, a potom odpadne, aby sa zvlieklo na ďalšie štádium. Larvy a nymfy sa všeobecne prichytávajú na vtáky alebo drobné cicavce, zatiaľ čo dospelé kliešte sa zvyčajne prichytávajú na väčšie cicavce. Niektoré kliešte vôbec neopúšťajú hostiteľa, a na hostiteľovi prebieha aj kopulácia (jednohostiteľské druhy). Hostiteľa opúšťa až nacicaná samica. Táto stratégia je výhodná tam, kde sú hostitelia zriedkaví alebo sa vyskytujú iba v istý čas roka (migrujúce zvieratá). Treťou stratégiou sú dvojhostiteľské druhy, keď prvého hostiteľa opúšťa až nacicaná nymfa a druhého hostiteľa musí vyhľadať až adult. Celý životný cyklus môže trvať až 7 rokov.


Väčšina kliešťovitých (Ixodidae) má malú hostiteľskú špecificitu, a iba niektoré druhy vykazujú viac ako len náhodnú preferenciu k určitým skupinám živočíchov. Všeobecne, najčastejšim a najdôležitejším hostiteľom kliešťovitých sú cicavce, za ktorými nasledujú vtáky. Pre viac ako polovicu druhov kliešťov (55 %) sú cicavce jediným hostiteľom. Skoro štvrtina druhov bola nájdená na plazoch: jašterotvarých a korytnačkách. Zopár druhov kliešťov parazituje na žabách, a veľmi vzácne aj na krokodíloch. Guglielmone et al. (2014) vypracovali štatistiku hostiteľov pre 377 druhov kliešťov, pri ktorých sú známe všetky vývinové štádiá a ich prirodzení hostitelia (hlavní aj náhodní, teda hostitelia kde je známy iba jeden záznam o výskyte).

Rod Ixodes je hostiteľsky konzervatívny – 57 % druhov kliešťov je známych iba z cicavcov, 19 % z vtákov a ďalších 18 % súčasne z vtákov a cicavcov. Najprimitívnejšie druhy (Ixodes jacksoni a Ixodes uriae) parazitujú výhradne na morských vtákoch. Na jaštericiach je jediný špecifický parazit (Ixodes asanumai). Žaby sú náhodným hostiteľom iba pre Ixodes persulcatus, korytnačky pre tri druhy a jašterotvaré pre 14 druhov. Rod Haemaphysalis nebol nájdený na žabách a krokodíloch. Až 98 % druhov rodu bolo zaznamenaných na cicavcoch (pre 48 % ako hlavný hostiteľ), 64 % na vtákoch. Jašterotvaré sú náhodným hostiteľom pre 5 druhov a korytnačky iba pre Haemaphysalis sulcata. Rod Amblyomma je výnimočný šírkou hostiteľského spektra a tým, že cicavce nie sú prevládajúcim hostiteľom (pre 24 % druhov sú cicavce hlavným hostiteľom). Napádajú všetky skupiny stavovcov, navyše Amblyomma sphenodonti je skoro výhradným parazitom hatérií. Zástupcovia rodu (predovšetkým podrodu Aponomma) uprednostňujú plazy – Squamata (59 % druhov rodu zistených na jašterotvarých, pre 13 druhov hlavný hostiteľ) a Testudines (41 % druhov zaznamenaných na korytnačkách, pre 5 druhov hlavný hostiteľ). Na vtákoch bolo nájdených 56 % druhov, ale ani pre jeden z nich nie sú vtáky hlavným hostiteľom. Žaby sú dôležitou súčasťou životného cyklu amerických druhov Amblyomma dissimile a Amblyomma rotundatum. Pre rod Rhipicephalus sú hlavným hostiteľom cicavce – pre 35 % druhov rodu sú výhradným hostiteľom a pre všetky ostatné sú náhodným hostiteľom. Na vtákoch bolo zaznamenaných 63 % druhov. Žaby a plazy sú iba náhodnými hostiteľmi. V rode Dermacentor sa opäť všetky druhy rodu vyskytujú na cicavcoch (pre 35 % z nich ako hlavný hostiteľ, po vylúčení náhodných výskytov je to až 95 %). Vtáky sú náhodnými hostiteľmi pre 55 % druhov rodu a jašterotvaré pre 35 % druhov. Korytnačky sú náhodným hostiteľom iba pre Dermacentor niveus a žaby pre tri druhy rodu. Až 70 % druhov rodu Hyalomma bolo nájdených na vtákoch. Napriek tomu sú hlavným hostiteľom cicavce, na ktorých boli zaznamenané všetky druhy rodu (26 % výhradne na cicavcoch). Korytnačky sú náhodným hostiteľom pre 3 druhy a jašterotvaré pre 8 druhov. Ostatné rody Anomalohimalaya, Bothriocroton, Margaropus a Nosomma sú parazitmi cicavcov a jašteríc (druhy Bothriocroton glebopalma a Bothriocroton hydrosauri). Náhodnými hostiteľmi sú vtáky a korytnačky.


© Jorge Sandoval

© Maria Ogrzewalska

© itchyfingers

© Bill Love

© Kenneth P. Wray



Nepriatelia kliešťov. Kliešte sú napádané rôznymi predátormi a parazitmi. Je známe, že niekoľko druhov vtákov a hlodavcov príležitostne loví kliešte (Wilkinson & Garvie 1975). Mnohé vtáky obľubujú najmä nacicané kliešte (Mwangi et al. 1991). Jašterice a obojživelníky tiež nepohrdnú kliešťami, podobne aj mnohé článkonožce (Samish & Rehacek 1999). Najobsiahlejšie informácie o predátoroch kliešťov podáva vo svojej správe Michael Samish (Samish & Alekseev 2001). Najúčinnejšími predátormi kliešťov sú mravce, ktoré dokážu v prírode zredukovať počty kliešťov aj viac ako o polovicu (Mwangi et al. 1991). Najlepšie preskúmaným druhom v tomto ohľade je Solenopsis geminata (Barré et al. 1991). Pavúky sú uvádzané ako tretia najpočetnejšia skupina bezstavovcov (hneď po mravcoch a bystruškách), ktorá je schopná loviť kliešte. Hladné larvy a nymfy ale unikajú pozornosti väčšine druhov pavúkov (Erhart 2016).
Kliešte sú podobne ako ostatné hematofágne roztoče hostiteľmi početných endo-symbiontov (baktérie, prvoky, huby, hlístovce).

pavúk a kliešť

Alopecosa accentuata (Lycosidae), © Jan Erhart


Ixodiphagus hookeri

Ixodiphagus hookeri (Encyrtidae)
© Kyushu University

Niektoré baktérie dokážu manipulovať reprodukciou kliešťov. Ďalšie intracelulárne baktérie sa vyskytujú v Malpighiho trubiciach a vo vaječníkoch a môžu zásobovať esenciálnymi živinami svojho hostiteľa, zatiaľ čo iné baktérie sú dedičné a živia sa mitochondriami svojich hostiteľov (Perotti & Braig 2004). Kliešte sú parazitované aj entomopatogénnymi hlístovcami z rodov Steinernema a Heterorhabditis (Samish et al. 1999) a najmenej siedmimi druhmi parazitoidných osičiek rodu Ixodiphagus. Najlepšie preskúmaným je kozmopolitný druh Ixodiphagus hookeri. Samice zvyčajne kladú vajíčka do tela hladných nýmf kliešťov. Vajíčko zostáva v diapauze, pokiaľ sa kliešť nenacicia krvi. Vyvíjajúca sa larva osičky potom konzumuje tkanivá vnútri kliešťa zároveň s krvou, ktorú kliešť prijal (Hu et al. 1998). Imunitný systém kliešťa dokáže okolo vajíčka vytvoriť kapsulu, ale osička má symbiotické baktérie, ktoré potláčajú imunitnú odpoveď kliešťa.

Bibliografia literatúry o kliešťoch je naozaj veľmi bohatá. Dobrými zdrojmi informácií o kliešťoch s bohatou bibliografiou sú práce Hoogstraal 1985, Oliver 1989, Camicas et al. 1998, Coons & Alberti 1999, Keirans & Robbins 1999, Samish & Rehacek 1999, Krantz & Walter 2009, Nicholson et al. 2009, Estrada-Peña et al. 2010, Latif et al. 2012, Sonenshine & Roe 2014a-b, či Guglielmone et al. 2014.



arachnida medicínsky a hospodársky význam

Kliešťovitosť (ixodóza) je ochorenie spôsobené pricicaním kliešťov na človeka alebo na zviera. V číselníku diagnóz je vedená pod názvom „Uhryznutie alebo uštipnutie nejedovatým hmyzom a inými nejedovatými článkonožcami“ s kódom W57. V slovenskej literatúre sa pre kliešťovitosť častejšie používa pomenovanie zaklieštenie (Dubinský et al. 2017).
Kliešťovce (Argasidae) napádajú človeka vždy, keď sa im naskytne príležitosť. Následky môžu byť niekedy naozaj zreteľné. Napríklad Ornithodoros coriaceus (parazit jeleňov a dobytka) zanecháva na človeku bolestivé a svrbiace ranky, ktoré môžu zahnisať a hoja sa niekoľko týždňov (Keirans 2009). Bodnutie Ornithodoros muesebecki, vtáčieho parazita zo Stredného východu, spôsobuje ľuďom horúčku, bolesti hlavy, svrbenie a začervenanie pokožky. Podobné príznaky na peruánskych kopáčoch guána vyvolal vtáčí parazit Ornithodoros amblus (Hoogstraal et al. 1970). Zo strednej Európy sú známe prípady napadnutia ľudí kliešťovcom holubím (Argas reflexus) priamo v bytoch (Rafalski 1956, Grzywiński 1970, Wegner 1973). Prípady boli zaznamenané vždy v lete a vždy boli v blízkosti hniezda holubov. Ranky sú bolestivé a hoja sa relatívne dlhý čas.
Z čeľade Ixodidae okrem rodov Anomalohimalaya, Cosmiomma, Margaropus a Rhipicentor aspoň jeden druh z každého rodu parazituje na človeku (Guglielmone et al. 2014). Viac ako tretina druhov kliešťov (267 druhov, 38 %) bola zistená na ľuďoch, hoci väčšina z nich nie sú známymi prenášačmi patogénov. Z rodov Dermacentor a Hyalomma až dve tretiny druhov už boli zaznamenané na ľuďoch, navyše kliešte z rodu Hyalomma majú veľmi bolestivé bodnutie vďaka nadmerne veľkým ústnym orgánom.

pozor kliešť


tick

kliešť Ixodes scapularis © American Pest

V absolútnych počtoch je najvyšší počet druhov zistených na človeku v rode Ixodes – 63 druhov (26 % druhov rodu), nasledujú rody Amblyomma (58 druhov; 45 %), Haemaphysalis (56 druhov; 33 %) a Rhipicephalus (46 druhov; 55 %) (Guglielmone et al. 2014).
Prenos patogénov. Mnohé kliešte sú rezervoármi a prenášačmi infekčných vírusov, baktérií či prvokov buď priamo počas cicania alebo kontaktom infekčných tekutín alebo exkrementov s poškodenou pokožkou hostiteľa (Sonenshine & Roe 2014a). Navyše sliny niektorých kliešťov obsahujú toxíny, ktoré pri dlhotrvajúcom cicaní kliešťov spôsobujú paralýzu ľudí a zvierat, ktorá môže vyústiť až k smrti hostiteľa. Mnohé patogény sa udržiavajú v populáciách kliešťov cez transštadiálny a transovariálny prenos. Tranštadiálny prenos je prenos medzi jednotlivými štádiami kliešťa, teda prenos patogénov z lariev alebo nýmf na následné vývinové štádiá. Pri transovariálnom prenose patogény prenikajú z tela nakazenej samice do jej vajíčok.

Najdôležitejšie ekonomické štatistiky kliešťov sa týkajú ich schopnosti prenášať patogény. Hoci komáre prenášajú významnejšie patogény pre človeka (ochorenia malária, žltá zimnica, horúčka dengue a ďalšie), kliešte prenášajú širšie spektrum ochorení na ľudí a zvieratá ako ktorákoľvek iná skupina článkonožcov (Sonenshine & Roe 2014a). Najväčší význam majú hostiteľsky nešpecifické druhy rodu Ixodes. Jednohostiteľský podrod Rhipicephalus (Boophilus) je vektorom najrôznejších patogénov dobytka po celej našej planéte a Rhipicephalus microplus z tohto podrodu je pravdepodobne ekonomicky najdôležitejším kliešťom sveta (Sonenshine & Roe 2014a). Rhipicephalus sanguineus je zasa najrozšírenejším kliešťom sveta. Kliešťovcovité (Argasidae) sú vďaka ich statickému spôsobu života považované za medicínsky menej dôležité ako kliešťovité (Ixodidae), ale aj tu sa nachádza niekoľko ekonomicky dôležitých druhov.

tick

Najväčšou výzvou dneška je vývin účinných prostriedkov kontroly kliešťov a kliešťami prenášaných patogénov. Kliešte napádajú približne 80 % dobytka na svete. Preto sú kliešte ekonomicky najdôležitejším parazitom hospodárskych zvierat, čo sa najvýraznejšie prejavuje v hospodárstve rozvojových krajín. Zoznam patogénov prenášaných kliešťami na človeka a hospodárske zvieratá je vskutku impozantný.


viac...

RÚVZ

V roku 2006 bol zriadený informačný portál „Epidemiologický informačný systém (EPIS)“ o výskyte infekčných ochorení ľudí v Slovenskej republike. Portál sa opiera o sieť 36 regionálnych úradov verejného zdravotníctva SR. Na každom RÚVZ je zriadený odbor alebo oddelenie epidemiológie, ktorý okrem iného analyzuje údaje na základe hlásenia jednotlivých prípadov infekčných ochorení zdravotníckymi pracovníkmi. Z ochorení prenášaných kliešťami sú na Slovensku takto sledované kliešťová encefalitída, Lymská borelióza, tularémia a Q horúčka.


• Lymská borelióza. Ochorenie ľudí a zvierat vyvolané baktériami rodu Borrelia (v Európe 9 druhov rodu). Prenášaná je kliešťom obyčajným (Ixodes ricinus), ktorého infikovanosť na Slovensku kolíše medzi 5–45 % (Dubinský et al. 2015). Pôvodca ochorenia bol opísaný v roku 1982 v Severnej Amerike; názov choroby je podľa mesta Lyme v štáte Connecticut, kde v roku 1977 prepukla epidémia. Borrelia ale sprevádza človeka už odnepamäti, bola zistená aj v tele Ötziho, zachovanej múmie z Álp.

Lymská borelióza je najrozšírenejším ochorením prenášaným kliešťami v Európe, aktuálne býva ročne nakazených 65 až 230 tisíc osôb (ECDC). V Spojených štátoch je ročne nakazených vyše 25 000 osôb. Podľa mesačných správ EPIS bolo na Slovensku za prvý polrok 2018 hlásených 230 ochorení (EPIS). Viac informácií o ochorení.

Lymská borelióza v roku 2013

rok 2014

rok 2015

rok 2016 © EPIS, ÚVZ SR


• Kliešťová encefalitída. Ochorenie ľudí vyvolané RNA arbovírusom. Prenášaná je kliešťom obyčajným (Ixodes ricinus) (transovariálny aj transštadiálny prenos) alebo konzumáciou mlieka od nakazených zvierat. Rezervoárom vírusu v prírode sú drobné hlodavce. Ochorenie získalo pozornosť v roku 1951 rožňavskou epidémiou, keď vyše 600 pacientov ochorelo po konzumácii nepasterizovaného kozieho mlieka, ktoré bolo primiešané do kravského a lokálne distribuované do predaja.

Na Slovensku sa ochorenie vyskytuje endemicky v dvoch oblastiach: panónskej (0,001 % infikovaných kliešťov, protilátky zistené u 7 % populácie) a karpatskej (2,6 % infikovaných kliešťov, protilátky zistené u 15-27 % populácie) (Dubinský et al. 2015). Počet ochorení na Slovensku sa pohyboval v rokoch 1976 až 1993 medzi 20 až 75 prípadmi ročne. Najvyšší počet ochorení býva v teplých a vlhkých rokoch s dostatočnými zrážkami v letných mesiacoch. Podľa mesačných správ EPIS bolo na Slovensku za prvý polrok 2018 hlásených 50 ochorení (EPIS). Viac informácií o ochorení.

kliešťová encefalitída v roku 2013

rok 2014

rok 2015

rok 2016 © EPIS, ÚVZ SR


• Tularémia. Ochorenie ľudí a zvierat vyvolané baktériou Francisella tularensis. Prenos kliešťami (transovariálny aj transštadiálny prenos), poranením kože (asi 70 % prípadov) alebo inhaláciou kontaminovaného materiálu. Väčšie epidémie na Slovensku boli v roku 1995 (asi 140 osôb) a 2002 (asi 125 osôb). V súčasnosti pretrvávajú ohniská na západnom Slovensku (Dubinský et al. 2015). Podľa mesačných správ EPIS boli na Slovensku za prvý polrok 2018 hlásené 4 ochorenia (EPIS).


tularémia v roku 2013

rok 2014

rok 2015

rok 2016 © EPIS, ÚVZ SR


• Q horúčka. Ochorenie ľudí a zvierat (dobytok, ovce, kozy, kone, psy) vyvolané baktériou Coxiella burnetti. Prenáša sa kliešťami alebo inhaláciou kontaminovaného materiálu či kontaktom s infikovaným zvieraťom. Choroba je rozšírená celosvetovo, prvý krát bola pozorovaná v roku 1935 v Austrálii. Coxiella burnetti bola na Slovensko zavlečená pravdepodobne v 50. rokoch minulého storočia z východnej Európy. Najväčšia epidémia na Slovensku bola zaznamenaná v roku 1993 v Zemianskych Kostoľanoch, kedy ochorelo 113 osôb po konzumácii mlieka a syra od kôz privezených z Balkánu (Dubinský et al. 2015). Výskyt ochorenia na Slovensku je v posledných rokoch zriedkavý (po jednom prípade v roku 2007 a 2014) (EPIS).

• Babezióza. Ochorenie ľudí a zvierat vyvolané prvokmi rodu Babesia. Prenos u nás hlavne pijakom lužným (Dermacentor reticulatus) a pravdepodobne aj kliešťom obyčajným (Ixodes ricinus) (transovariálny aj transštadiálny prenos), nákaza je možná aj transfúziou krvi. Niekedy bola babezióza na Slovensku rozšírená u dobytka (pôvodca Babesia divergens), masívny výskyt ochorenia bol hlásený najmä v päťdesiatych rokoch minulého storočia. Neskôr celé polstoročie neboli záznamy o tomto ochorení, až začiatkom XXI. storočia sa začali objavovať sporadické hlásenia o babezióze psov (prvý záznam v roku 2001). Z roka na rok počet ochorení narastá geometrickým radom. Humánna babezióza bola zaznamenaná v Európe po prvý krát v roku 1957 v Juhoslávii, a dodnes je na našom kontinete známych asi 40 prípadov humánnej babeziózy. Ochorenie nepodlieha na Slovensku povinnému hláseniu. Viac informácií o ochorení.

• Tibola. Ochorenie ľudí vyvolané baktériou Rickettsia slovaca. V našich podmienkach je prenášačom pijak stepný (Dermacentor marginatus), a pravdepodobne aj pijak lužný (Dermacentor marginatus). Baktéria bola opísaná v roku 1968 z pijaka stepného zo Slovenska. Ochorenie človeka bolo prvý krát zaznamenané v roku 1997 vo Francúzsku. Parola et al. (2009) uvádzajú 49 prípadov pacientov infikovaných Rickettsia slovaca v Európe.  Ochorenie nepodlieha na Slovensku povinnému hláseniu.


• Anaplazmóza. Ochorenie ľudí a zvierat vyvolané baktériou Anaplasma phagocytophilum. Prenášaná je kliešťom obyčajným (Ixodes ricinus). V Európe bola anaplazmóza u človeka prvýkrát zistená v roku 1997 v Slovinsku. Doteraz je v Európe známych len 25 prípadov nákaz človeka, v Spojených štátoch však zaznamenali len v roku 2016 viac ako 5 700 nakazených ľudí. Ochorenie nepodlieha na Slovensku povinnému hláseniu. Viac informácií o ochorení.

tick

tick

Ako odstrániť kliešťa. Na internete je možné nájsť množstvo zaručených návodov, ako odstrániť prisatého kliešťa. Žiaľ, niektoré z týchto návodov skôr napomôžu k tomu, aby sa človek nakazil. Prvou dôležitou zásadou je prevencia. Teda ak sa pohybujeme v oblasti s výskytom kliešťov, musíme prispôsobiť svoj odev (svetlé oblečenie na ktorom kliešte vidíme, dlhé rukávy a nohavice, nohavice zastrčené v topánkach). Neodporúča sa ani odpočívať v tráve na okraji lesa.

Po návrate z prírody je potrebné vytrepať odev a prezrieť si telo. Prisatého kliešťa je potrebné odstrániť okamžite – šetrne ho chytíme tvrdou pinzetou čo najbližšie k gnatozóme (obrázok). Kývavými pohybmi ho pomaly uvoľníme a ranku vydezinfikujeme. Otáčanie proti alebo v smere hodinových ručičiek nemá žiadny racionálny význam, pretože zúbky na hypostóme nie sú nikdy uložené v špirále. Efekt „zadusenia“ kliešťa olejom alebo mydlovou vodou je tiež otázny – rovnako ako pri neopatrnom stisnutí kliešťa tak skôr urýchlime prienik patogénov do rany (kliešť na podráždenie začne vylučovať viac slín). A so samotným zadusením to tiež nie je také jednoznačné – kliešte v prírode vydržia pri záplavách pod vodou pozoruhodne dlhý čas bez vážnejšej ujmy...

remove tick

Po odstránení kliešťa je potrebné niekoľko dní pozorne sledovať svoj zdravotný stav a pri akejkoľvek zmene (príznaky podobné začínajúcej chrípke, bolesti hlavy, zmeny na koži) ihneď vyhľadať lekára!



arachnida vedeli ste, že...

klíště

Ako žijú naše kliešte. Naše kliešte a pijaky majú trojhostiteľský životný cyklus. To znamená, že majú tri štádiá (larva, nymfa, adult), a každé z nich potrebuje krv. Po nacicaní odpadnú z hostiteľa, zvlečú sa na nasledujúce štádium a opäť si musia nájsť novú obeť. Na okoloidúceho hostiteľa čakajú pasívne na vegetácii. Určite na nás neskáču zo stromov...   (YouTube)

ako vybrať kliešťa

Ako správne vybrať kliešťa. Uchopíme ho čo najbližšie k ústnym orgánom. Otáčanie v smere alebo proti smeru hodinových ručičiek nemá žiaden význam. Podobne dusenie olejom alebo mydlovou vodou je sporné – rovnako ako pri neopatrnom stisnutí tela tak skôr spôsobíme prienik patogénov do rany. Druhá najdôležitejšia zásada je kliešťa odstrániť v čo najkratšom čase.  (YouTube)

Amblyomma gemma

Krvilačný bežec. Nie všetky kliešte číhajú na svoju korisť v hniezde hostiteľa alebo na vegetácii. Adulty a nymfy kliešťov z rodov Amblyomma a Hyalomma sú aktívnymi lovcami. Pobehujú po zemi a vyhľadávajú hostiteľov vo svojom okolí. Navyše samce rodu Amblyomma po nájdení hostiteľa na ňom zostanú niekoľko mesiacov, pričom vylučujú feromóny. Tieto feromóny potom priťahujú samice, nymfy aj hladné samce z okolia. viac

klíště

Homoparazitizmus. Niektoré kliešte sa dokážu živiť hemolymfou nacicaných jedincov svojho vlastného druhu. Moorhouse (1966) pozoroval cicanie samcov Ixodes holocyclus na čiastočne nacicaných samiciach. Príklady kanibalizmu sú bežné medzi nymfami a adultami rodov Ornithodoros a Argas. Beklemishev (1948) ich považuje za rudiment entomofágie predkov kliešťovcov.

Otobius megnini

Kliešť, ktorý necicia krv. Kliešťovec Otobius megnini opúšťa úkryty v štrbinách či puklinách, aby parazitoval divoké kopytníky, dobytok, ovce a kozy. Podobne ako rod Antricola, samice Otobius megnini vôbec neprijímajú potravu a kladú vajíčka bez potreby príjmu krvi (autogénia). Larvy a nymfy parazitujú hlboko v ušniciach veľkých cicavcov. Napadnuté zvieratá sa škrabú, potriasajú hlavou, a v niektorých prípadoch parazitácia vedie až ku kŕčom a smrti hostiteľa (Keirans 2009, foto © Anders L. via flickr).

Ixodes scapularis

Ochrana vajíčok. Produkcia vajíčok kliešťov čeľade Ixodidae je zdĺhavý proces, počas ktorého je každé vajíčko obalené vodotesným voskovitým materiálom z Geneho orgánu. Potom je ešte vajíčko obalené antioxidantom produkovaným párovitými area porosae, ktoré sa nachádzajú na chrbtovej strane gnatozómy (Keirans 2009).

Amblyomma humerale

Kliešte na pancieri korytnačiek, čo tam robia? Rohovinové štítky na povrchu panciera korytnačiek sú derivátom kože. Nachádzajú sa teda na pokožke, ktorá obsahuje krvné kapiláry. Samozrejme, kliešte sa ku krvi dokážu dostať iba po okrajoch štítkov... (Jacobson 2007).

klíště

Klíště. Legendárna scénka dvojice Oldřich Kaiser a Jiří Lábus z roku 1982. Ďalej účinkujú Jaroslava Hanušová a Jiří Srstka.  (YouTube)




arachnida knihy, ktoré zaujali

  

Daniel E. Sonenshine & R. Michael Roe (2014):
Biology of Ticks Volume 1
.

tvrdá väzba | január 2014 | ISBN: 9780199744053 | 560 strán | 254 x 178 mm | vydavateľ: Oxford University Press | 117 č/b & 14 farebných fotografií.

Prvé vydanie knihy „Biológia kliešťov“ vyšlo v roku 1992. Na druhom vydaní sa už podieľal široký autorský kolektív, zložený z renomovaných svetových odborníkov. Prvý diel obsahuje kapitoly o taxonómii kliešťov, životných cykloch, morfológii a anatómii kliešťov. Autori sa podrobne venujú špecifickým orgánovým sústavám kliešťov – integumentu, ústnym orgánom a tráviacej sústave, slinným žľazám, vylučovacej sústave, dýchacej sústave, obehovej sústave a hemolymfe, zásobným látkam, nervovej a zmyslovej sústave, či rozmnožovacej sústave.

  
  

Daniel E. Sonenshine & R. Michael Roe (2014):
Biology of Ticks Volume 2
.

tvrdá väzba | január 2014 | ISBN: 9780199744060 | 496 strán | 254 x 178 mm | vydavateľ: Oxford University Press | 54 č/b & 12 farebných fotografií.

Prvé vydanie knihy „Biológia kliešťov“ vyšlo v roku 1992. Na druhom vydaní sa už podieľal široký autorský kolektív, zložený z renomovaných svetových odborníkov. Druhý diel obsahuje kapitoly o ekológii kliešťov, genetike a molekulárnej biológii, imunológii vrátane imunitnej odpovede hostiteľov a vlastnej vrodenej imunite kliešťov. Šesť kapitol podrobne rozoberá ochorenia prenášané kliešťami. Zostávajúce kapitoly sa zaoberjú vakcínami, akaricídmi, repelentami, biologickou kontrolou kliešťov a technikami chovu kliešťov na vedecké účely.

  
  

Alberto A. Guglielmone, Richard G. Robbins, Dmitry A. Apanaskevich, Trevor N. Petney, Agustín Estrada-Peña, Ivan G. Horak (2014):
The Hard Ticks of the World (Acari: Ixodida: Ixodidae)
.

tvrdá väzba | november 2013 | ISBN: 9789400774964 | 738 strán | 215 x 148 mm | vydavateľ: Springer Netherlands | 2 farebné ilustrácie.

Kniha šiestich popredných svetových odborníkov na kliešte sumarizuje základné informácie o zástupcoch čeľade kliešťovité (Ixodidae). Čitateľ tu nájde citáciu originálneho opisu každého druhu, uloženie typového materiálu, výpočet známych štádií, informácie o rozšírení druhu, zoznam hostiteľov a jeho vzťah k človeku. Kniha obsahuje 8 kapitol: šesť je venovaných veľkým rodom (Amblyomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus), jedna sa zaoberá 8 malými rodmi (vrátane dvoch fosílnych), a posledná kapitola obsahuje súhrn.

  
  

Alan S. Bowman & Patricia A. Nuttall (2008):
Ticks: Biology, Disease and Control
.

tvrdá väzba | december 2008 | ISBN: 9780521867610 | 518 strán | 253 x 193 mm | vydavateľ: Cambridge University Press | 93 č/b ilustrácií.

Kniha „Kliešte: biológia, ochorenia a kontrola“ je napísaná medzinárodným kolektívom 51 odborníkov a podrobne rozoberá témy, ako sú biológia kliešťov, veterinárne a medicínsky významné patogény, či tradičné a nové metódy kontroly kliešťov. Kniha obsahuje 21 hodnotných prehľadových článkov a pokrýva celú škálu problémov od kliešťov samotných po nimi prenášané choroby, či od využitia slín kliešťov na liečivá po vývin látok zabíjajúcich kliešte.



arachnida externé odkazy



ecdc

 

Národné zoznamy
Fauna Italia
Australian Faunal Directory

Galérie
BugGuide
Entomology Image Gallery

Tree Of Life web project
Ticks (University of Sydney)
Ixodida (AAS)
Encyclopedia of Life
CDC
FAO




kliešte  •  klieštikovce  •  roztočníky  •  panciernikovce



na začiatok


Zostavil: Peter Fenďa

Posledná aktualizácia: 4. októbra 2018

verzia 1.1.  Creative Commons